На вероятный уровень повышения гомозиготности, то есть на вероятный процент генов, перешедших в гомозиготное состояние, по сравнению с процентом гомозиготных генов, имеющих место во всей популяции животных, указывает коэффициент Райта.

Коэффициент Райта изменяется от нуля, что соответствует полной гетерозиготности, до полной, теоретически возможной гомозиготности, равной единице или 100 %.

Если предок, на которого заинбридировано изучаемое животное (пробанд), сам не инбреден, то формула коэффициента Райта выглядит довольно просто:

,

где F_x � коэффициент инбридинга у пробанда;

∑ - знак, обозначающий сумму всех встречающихся инбридингов в родословной;

n � число путей инбридинга от общего предка, через животное X по отцовской стороне родословной к общему предку с материнской стороны, исключая пути от самого общего предка.

Вспомним родословную Таира-Талисмана.

Он сын Еддги Амаля и в то же время его внук по матери.

Рисунок  SEQ Рисунок \* ARABIC 8

Для наглядности удобно построить стрелочную диаграмму, в которой покажем только связи (пути), соединяющие пробанда с особью, на которую он заинбридирован. Для краткости клички заменим буквами: Х � Таир, А � Еддги Амаль, Б � Гекса Бессер.

Рисунок  SEQ Рисунок \* ARABIC 9

Путь инбридинга от А через Х и Б к А составляют три стрелки. Но две из них, идущие от А, нужно исключить по условию.

Остается один путь от Б к Х.

Поэтому формулу Райта можно записать так:

Это означает, что с большой вероятностью у Таира-Талисмана 25 % генов перешло в гомозиготное состояние.

Исследуем скрещивание родных брата с сестрой (полных сибсов).

Рисунок  SEQ Рисунок \* ARABIC 10 - а) вот их родословная; б) а так выглядит стрелочная диаграмма

Здесь пробанд Х заинбридирован на В и на Г.

Для В путь будет А � Х � Б, включающий две стрелки                          =0.5²=0.25

И для Г путь будет А � Х � Б, также включающий две стрелки           =0.5²=0.25

                                                                 _________

                                                                   ∑ =0.50

Как и при спаривании родитель � дочь, так и в случае спаривания сибсов, коэффициент Райта одинаков � 25 %, но в первом случае накапливаются гены одного предка, а во втором � двух предков (деда и бабки).

Животноводы-практики считают спаривание брата с сестрой более рискованным, чем спаривание отца с дочерью, хотя возрастание гомозиготности в обоих случаях одинаково.

Каков же будет коэффициент инбридинга Райта у потомка, полученного от скрещивания сводных брата и сестры (полусибсов)?

Рисунок  SEQ Рисунок \* ARABIC 11 - а) родословная; б) стрелочная диаграмма

Круговой путь инбридинга на В будет А � Х � Б, включающий в себя две стрелки (стрелки от В не учитываются).

Тогда

В данном сочетании у пробанда Х вероятно перешло в гомозиготное состояние 12.5 % генов.

Но вот еще одна родословная. И ее стрелочная диаграмма.

Рисунок  SEQ Рисунок \* ARABIC 12 - В этой родословной пробанд Х является результатом двух последовательных скрещиваний с кобелем А; у предков Х два акта инбридинга: первый - вязка А с его дочерью Б (путь Х - Б), второй - вязка А с его дочерью Д (путь Х - Б - Д)

Таким образом, путь Х � Б            =0.5¹=0.5

                               путь Х � Б � Д     =0.5²=0.25

                                                              _________

                                                              ∑ =0.75

При подсчете F нужно искать в родословной все возможные инбридинги.

Вносят ли особи В и Г (родители А) свой вклад в инбридинг Х? хотя они присутствуют как со стороны отца, так и со стороны матери, но их вклад в уровень гомозиготности Х полностью перекрывается вкладом особи А.

Приведем еще одну родословную и ее стрелочную диаграмму.

Рисунок  SEQ Рисунок \* ARABIC 13 - Пробанд Х - продукт двойного инбридинга (на В и на Г)

Путь инбридинга на В будет А � Х � Б � Д =0.5³=0.125

Путь инбридинга на Г будет А � Х � Б � Д =0.5³=0.125

                                                                          ___________

                                                                              ∑ =0.250

Подсчитываются все инбридинги на разных предков, так как коэффициент инбридинга дает представление о суммарном повышении гомозиготности у пробанда Х, а не долю отдельного предка в его родословной.

 

Таблица  SEQ Таблица \* ARABIC 12 - Вспомогательная таблица значений 0.5, возведенной в степень

Степень, в которую нужно возвести 0.5	Значение 0.5, возведенной в степень, в десятичных дробях	Значение 0.5, возведенной в степень, в процентах
1	0.5000	50.00
2	0.2500	25.00
3	0.1250	12.50
4	0.0625	6.25
5	0.0313	3.12
6	0.0156	1.56
7	0.0078	0.78
8	0.0039	0.39
9	0.0019	0.20
10	0.0010	0.10

В случае если особь, на которую производится инбридинг, сама инбредна, то формула коэффициента Райта приобретает следующий вид:

,

где F_X � коэффициент инбридинга пробанда;

∑ - сумма всех путей инбридинга;

n � число путей от общего предка через животное Х к общему предку с материнской стороны, исключая самого общего предка и пути от него;

f_a � коэффициент инбридинга предка, на которого заинбридирован Х.

Например, пробанд Х получен от спаривания отца с дочерью при заинбридированном отце.

Рисунок  SEQ Рисунок \* ARABIC 14 - а) родословная; б)стрелочная диаграмма

Вычислим f_a � коэффициент инбридинга отца (А).

Путь Б � А � В =0.5²=0.25

Путь Б � А � В =0.5²=0.25

                               ________

                               ∑ =0.50

Коэффициент отца

Тогда путь инбридинга Х равен пути Х � Ж =0.5¹ или

У изучаемого пробанда Х в результате инбридинга на инбредного отца перешло в гомозиготное состояние не 25 % генов, как было бы, если бы отец А не был бы заинбридирован, а 31 %.

А теперь рассмотрим родословную, в которой осуществлялись бессистемные инбридинги, как это часто случается в собаководстве.

 

Рэм Х	Джо В	Вест В	Моро Е	Наль К
				Ялта Л
			Асси Ж	Джой М
				Ялта Л
		Кате Г	Ким З	Джой М
				Хэппи Н
			Асси Ж	Джой М
				Ялта Л
	Шерри Б	Вест В	Моро Е	Наль К
				Ялта Л
			Асси Ж	Джой М
				Ялта Л
		Дива Д	Моро Е	Наль К
				Ялта Л
			Жига И	Наль К
				Хэппи Н

Рисунок  SEQ Рисунок \* ARABIC 15 - Родословная гипотетическая, все клички взяты произвольно

Для того, чтобы стрелочная диаграмма была менее громоздкой, заменим клички буквами.

Пробанда Рэма обозначим Х, а остальных � буквами русского алфавита, как в предыдущих схемах.

Тогда стрелочная диаграмма будет выглядеть так.

Рисунок  SEQ Рисунок \* ARABIC 16

Сначала составим список общих со стороны отца и со стороны матери предков. В родословной их 7.

Вест В, Асси Ж, Моро Е, Джой М, Ялта Л, Наль К и Хэппи Н.

Затем нужно определить число разных путей, соединяющих одного и того же предка с пробандом со стороны отца и со стороны матери.

В IV колене родословной чаще всего встречается Ялта Л.

Общее число выходов на нее может быть:

ЕВАХБВЕ            ЖВАХБВЕ           ЖГАХБВЕ

ЕВАХБВЖ           ЖВАХБВЖ         ЖГАХБВЖ

ЕВАХБДЕ            ЖВАХБДЕ           ЖГАХБДЕ

Выходов на Л (Ялту) всего девять. Но только три из них удовлетворяют правилу, что на пути инбридинга каждая кличка должна встречаться только один раз. Это ЖВАХБДЕ, ЖГАХБВЕ и ЖГАХБДЕ.

Часть общих предков может иметь лишь один путь инбридинга, как например Вест, а другие и несколько, как Ялта (Л).

Поэтому следует составить таблицу ходов инбридинга.

Таблица  SEQ Таблица \* ARABIC 13

Предок	Ход инбридинга	0.5n	Коэффициент инбридинга
Вест (В)	АХБ	0.52=0.250	0.125�(1+fB)=0.141
Асси (Ж)	ГАХБВ	0.54=
		=0.53=0.125	0.062
Моро (Е)	ВАХБД	0.54=
Джой (М)	ЗГАХБДИ	0.56=
		=0.55
Ялта (Л)	ЖВАХБДЕ	0.56=
		=0.54=0.062	0.031
Ялта (Л)	ЖГАХБВЕ	0.56=
		=0.55
Ялта (Л)	ЖГАХБДЕ	0.56=
Наль (К)	ЕВАХБДИ	0.56=
		=0.55=0.031	0.016
Хэппи (Н)	ЗГАХБДИ	0.56=
			Сумма 0.250

Примечание � Вест сам заинбридирован на Ялту (Л), и это усиливает гомозиготность Рэма.

Рисунок  SEQ Рисунок \* ARABIC 17 - Инбридинг Веста (В) учитывается отдельно

И поправка (1+f_B) должна быть включена в коэффициент инбридинга Веста.

Имеется следующая математическая закономерность:

Например:

Таким образом, общий суммарный коэффициент инбридинга пробанда Х (Рэма) равен сумме всех коэффициентов 0.25 или 25 %. Иначе, эта цифра показывает высокую вероятность того, что 25 % всех генов Рэма перешло в гомозиготное состояние.

Если F_X (степень гомозиготности) меняется от 0 до 1 (или от 0 до 100 %), то степень гетерозиготности представляет собой 1‑F_X.

Гетерозиготность равна 100 %, когда сочетание полностью аутбредно, и равна 0, когда F_X=1 или 100 %.

Ни того, ни другого практически не бывает. Но нужно стремиться, чтобы в ряду поколений гетерозиготность уменьшалась, а гомозиготность увеличивалась медленно.

Для более быстрых расчетов можно пользоваться следующей таблицей. Важно только учитывать все встреченные в родословной инбридинги.

Таблица  SEQ Таблица \* ARABIC 14 - Значение коэффициентов инбридинга в процентах

Ряд родословной отца	Ряд родословной матери
	I	II	III	IV	V	VI	VII	VIII
I	-	25.000	12.500	6.250	3.120	1.560	0.780	0.390
II	25.000	12.500	6.250	3.120	1.560	0.780	0.390	0.200
III	12.500	6.250	3.120	1.560	0.780	0.390	0.200	0.100
IV	6.250	3.120	1.560	0.780	0.390	0.200	0.100	0.050
V	3.120	1.560	0.780	0.390	0.200	0.100	0.050	0.025
VI	1.560	0.780	0.390	0.200	0.100	0.050	0.025	0.013
VII	0.780	0.390	0.200	0.100	0.050	0.025	0.013	0.006
VIII	0.390	0.200	0.100	0.050	0.025	0.013	0.006	0.003

 

Таблица  SEQ Таблица \* ARABIC 15 - Классификация тесноты инбридинга

Название инбридинга	Типы инбридинга по Шапоружу	Коэффициент Райта
Инбредная линия	Спаривание братьев с родными сестрами или родителей с детьми в ряде поколений	0.4 и выше (40 % и выше)
Очень тесный (кровосмешение)  in-and-in breeding	Спаривание братьев с сестрами (II‑II на отца + II‑II на мать). Спаривание родителей с детьми I‑II, II‑I	0.25 (25 %)   0.25 (25 %)
Тесный или близкий  close breeding	Спаривание деда с внучкой III‑I, бабки с внуком I‑III, полубрата с полусестрой II‑II Спаривания III‑II, II‑III, I‑IV, IV‑I	0.125 (12.5 %) 0.125 (12.5 %) 0.062 (6.25 %)
Умеренный  line breeding	Спаривания III‑III, I‑V, V‑I Спаривания II‑V, V‑II, III‑IV, IV‑III, I‑VI, VI‑I Спаривания IV‑IV, III‑V, V‑III, II‑VI, VI‑II	0.031 (3.12 %) 0.156 (1.56 %) 0.008 (0.78 %)
Отдаленный	Спаривания IV‑V, V‑IV Спаривания V‑V Спаривания V‑VI, VI‑V И далее	0.004 (0.39 %) 0.002 (0.20 %) 0.001 (0.10 %)

При отдаленных инбридингах, конечно, могут проявиться в фенотипе потомка скрытые рецессивные гены, но особого значения для целенаправленного применения отдаленные инбридинги не имеют.