Коэффициент генетического сходства (родства)

Иногда интересно знать степень родства между двумя особями, то есть выяснить, насколько вероятно, что эти две особи обладают одинаковыми копиями генов.

Например, имеется родственник известного производителя, находящегося в другом питомнике. Если окажется, что родственник и производитель имеют высокий коэффициент родства (генетического сходства), то можно использовать на племя этого родственника. Кроме того, при спаривании двух родственных особей, чем теснее связаны родством две спариваемые особи, тем больше они должны иметь общих генов, и тем большая вероятность, что они передадут их потомству, потомок будет гомозиготным по этим генам. Чем больше общих генов имеют родители вследствие родства, тем более гомозиготным будет их потомство.

Коэффициент генетического сходства между животными X и Y рассчитывается по формуле:

где R_XY – коэффициент генетического сходства между X и Y;

∑ - сигма, означающая сложение;

n – число стрелок, связывающих X и Y через общего предка;

F_X – коэффициент инбридинга особи X;

F_Y – коэффициент инбридинга особи Y;

f_a – коэффициент инбридинга общего предка.

Если особи X и Y и их общий предок не инбредны, то формула приобретает более простой вид:

R_XY=∑0.5ⁿ

Вот несколько примеров:

- коэффициент родства между отцом и сыном (дочерью)

Рисунок  SEQ Рисунок \* ARABIC 18 - Всего один путь (одна стрелка)

R_SX=0.5¹=0.5 или 50 %

и это действительно так, так как сыну переходит 50 % генов родителя;

- коэффициент родства между полными братьями (сибсами) X и Y

Рисунок  SEQ Рисунок \* ARABIC 19 - а) родословные; б) стрелочная диаграмма

R_XY=0.5²+0.5²=0.25+0.25=0.5 или 50 %

у полных братьев (сибсов) может быть 50 % одинаковых генов;

- коэффициент родства (генетического сходства) между полубратьями (полусибсами), у полубратьев один отец, но разные матери

Рисунок  SEQ Рисунок \* ARABIC 20 - а) родословные; б) стрелочная диаграмма

X и Y связывают две стрелки диаграммы

R_XY=0.5²=0.25 или 25 %

полубратья могут иметь примерно 25 % общих генов;

- приведем еще пример, характерный для заводской линии

Рисунок  SEQ Рисунок \* ARABIC 21 - а) родословная; б) стрелочная диаграмма

Внук и правнук А – пробанд Х – тесно заинбридирован на А, А – не инбреден.

Каково генетическое сходство Х с А?

Применяем формулу

1) определяется коэффициент инбридинга F_X по формуле

от А есть два пути инбридинга ГБХВ (три стрелки) и БХВ (две стрелки)

ГБХВ     0.5²=0.125

БХВ        0.5²=0.125

                _________

                ∑ =0.375

2) составим перечень всех путей, связывающих Х с А

Х←Б←Г←А       n=3         0.5³=0.125

Х←Б←А              n=2         0.5²=0.250

Х←В←А              n=1         0.5²=0.250

                                               _________

                                               ∑ =0.625

3) подставим полученные данные в формулу родства

Внук Х в результате инбридинга на деда А имеет с дедом 57 % общих генов, то есть родство с дедом оказалось большим, чем с отцом, с которым 50 % общих генов;

- еще один пример расчета коэффициента генетического сходства (родства) между животными. В питомнике есть кобель и сука, дети выдающегося производителя Б и разных, но связанных родством матерей. Каков коэффициент генетического сходства между ♂А и ♀Р? Вот их родословные.

♂ А	Б	Г	З		♀ Р	Б	Г	З
			И					И
		Д	К				Д	К
			Л					Л
	В	Е	М			С	М	У
			Н					Т
		Ж	О				Ж	О
			П					П

Рисунок  SEQ Рисунок \* ARABIC 22 - Из родословных видно, что в них много общих кличек

Нужно построить общую стрелочную диаграмму.

Рисунок  SEQ Рисунок \* ARABIC 23 - У ♂А и ♀Р оказалось 4 общих предка: Б, Ж, М, З

Родство ♂А и ♀Р вычисляется по формуле , так как сука Р не заинбридирована

1) вычислим коэффициент инбридинга для ♂А=F_A

путь инбридинга Н – Е – В – А – Б – Г

2) для вычисления коэффициента родства между ♂А и ♀Р необходимо сложить все пути, соединяющие А и Р

∑0.5ⁿ равна

                               путь А – Б – Р                                     =0.5²=0.250

                               путь А – В – Ж – С – Р                     =0.5⁴=0.062

                               путь А – В – Е – М – С – Р              =0.5⁵=0.031

                               путь А – В – Е – Н – З – Г – Б – Р  =0.5⁷=0.008

                                                                              __________

                                                                              ∑ =0.351

Подставим в формулу полученные значения

Таким образом ♂А и ♀Р – близкие родственники и вероятно несут 34.8 % одинаковых аллелей.

Если получить потомство от ♂А и ♀Р, то оно будет заинбридировано на четырех производителей и потому не будет линейным, а уровень гомозиготности у него будет довольно высоким.

Коэффициент Райта у предполагаемого потомства составит

путь А – Х – Р                                    дает 0.5²=0.250

путь В – А – Х – Р – С                      дает 0.5⁴=0.062

путь Е – В – А – Х – Р – С               дает 0.5⁵=0.031

путь Н – Е – В – А – Х – Р – С        дает 0.5⁷=0.008

                                                                              ______

                                                                              ∑ =0.351

17.5 % - это уже тесный инбридинг, и получать потомство, заинбридированное на четырех производителей, наверное, не стоит.

Уже не раз встречались слова линия, линейный.

 

Линия – это потомство выдающегося производителя на протяжении нескольких поколения, отличающееся от других животных этой же популяции определенными признаками

Разведение по линиям – это разведение при помощи инбридинга, при котором стараются сконцентрировать наследственные качества выдающегося предка в потомках нескольких поколений.

Обычно общим предком линейных животных является производитель, а не самка, так как от него можно получить больше потомства, что дает возможность провести испытание производителя по потомству.

Могут существовать и женские линии, когда родоначальницей является выдающаяся производительница.

Но в них меньшее число животных, а значит и проверка родоначальницы по потомству будет менее качественной. Своеобразные женские линии носят название семейств.

Линии бывают:

- генеалогические линии (формальные). К генеалогической линии относится все потомство ценного производителя нескольких поколений, в котором не производилось отбора по типу родоначальника линии и качеству потомства. К генеалогической (формальной) линии относятся все, как удачные, так и отбракованные потомки производителя;

- инбредные линии. Инбредная линия выводится с применением тесного инбридинга, и даже кровосмешения в ряде поколений. Чаще всего инбредные линии создаются в популяциях лабораторных животных с экспериментальной целью, а также в птицеводстве и свиноводстве. Цель создания таких линий – получение гомозиготных животных по большому числу генов (коэффициент Райта 0.4 – 0.6). Закладывается сразу несколько линий, но не все выдерживают пресса инбридинга, так как отход и отбраковка огромны. Если инбредная линия не пострадала от инбредной депрессии, то при сочетании с другими такими же линиями, она способна дать жизнестойкое пользовательное потомство первого поколения (эффект гетерозиса).

Создание инбредных линий в собаководстве невозможно.

Как повышается гомозиготность и падает гетерозиготность в инбредных линиях изучено хорошо.

И здесь выявились определенные закономерности.

1.1  Разберем инбредную линию, образованную спариванием родных братьев и сестер в каждом поколении (спаривание сибсов)

Рисунок  SEQ Рисунок \* ARABIC 24

Для первого инбредного поколения.

Рисунок  SEQ Рисунок \* ARABIC 25 - а) родословная; б) стрелочная диаграмма

Инбридинг на А                 путь В – Д – Г

Инбридинг на Б                  путь В – Д – Г

                                                               _____

                                                               ∑ =0.5

Оставшаяся гетерозиготность 100 % - 25 % = 75 %

Для второго инбредного поколения.

Рисунок  SEQ Рисунок \* ARABIC 26 - а) родословная; б) стрелочная диаграмма

Ж и З заинбридированы на В (II – II) и Г (II – II). Кроме того они заинбридированы на А и Б, но часть этих инбридингов поглощена инбридингами на В и Г.

Инбридинг на В                                                 0.5²

Инбридинг на Г                                                 0.5²

Инбридинг на А, не входящий в В

                пути В – Д – Ж – Е – Г                     0.5⁴

                пути Г – Д – Ж – Е – В                     0.5⁴

Инбридинг на Б, не входящий в В

                пути В – Д – Ж – Е – Г                     0.5⁴

                пути Г – Д – Ж – Е – В                     0.5⁴

F_{Ж и З}=(0.5¹+0.5³+0.5³):2=(0.5¹+0.5²):2=(0.5+0.25):2=0.75:2=0.375=37.5 %

Оставшаяся гетерозиготность 100-37.5=62.5 %

Падение гетерозиготности 75-62.5=12.5

Для третьего инбредного поколения.

Рисунок  SEQ Рисунок \* ARABIC 27 - а) родословная; б) стрелочная диаграмма

Здесь предки Д и Е сами заинбридированы на А и Б.

Поэтому применяется формула

Сначала вычислим f_D и f_E. Он равен 0.25.

Инбридинг на Д =

Инбридинг на Е =

Инбридинг на В                                                                0.5³

                пути Д – Ж – И – З – Е                     0.5⁴

                пути Е – Ж – И – З – Д                     0.5⁴

Инбридинг на Г                                                                0.5³

                пути Д – Ж – И – З – Е                     0.5⁴

                пути Е – Ж – И – З – Д                     0.5⁴

Инбридинг на А                                                                0.5⁵+0.5⁵=0.5⁴

                пути В – Д – Ж – И – З – Б – Г       0.5⁶

                пути Г – Д – Ж – И – З – Б – В       0.5⁶

                пути В – Е – Ж – И – З – Д – Г       0.5⁶

                пути Г – Е – Ж – И – З – Д – В       0.5⁶

Инбридинг на Б                                                                 0.5⁵+0.5⁵=0.5⁴

                пути В – Д – Ж – И – З – Б – Г       0.5⁶

                пути Г – Д – Ж – И – З – Б – В       0.5⁶

                пути В – Е – Ж – И – З – Д – Г       0.5⁶

                пути Г – Е – Ж – И – З – Д – В       0.5⁶

∑ =0.499

Итак F_{И и К}=49.9 % то есть округленно 50 %.

Оставшаяся гетерозиготность также равна 50 %.

Таким образом, при спаривании родных братьев с родными сестрами уже в третьем поколении уровень инбридинга достигает 50 %.

Подобные расчеты коэффициента инбридинга и остающейся гетерозиготности при спаривании братьев с родными сестрами в ряде поколений выполнены давно.

Чтобы не затруднять читателя громоздкими расчетами F, сошлюсь на следующую таблицу.

Таблица  SEQ Таблица \* ARABIC 16 - Коэффициенты инбридинга F и ожидаемая остаточная гетерозиготность при спаривании типа брат Χ сестра (отец Χ дочь) в ряде поколений

Инбредное поколение	Коэффициент Райта FВ, %	Ожидаемая остаточная гетерозиготность (100-F)	Величина падения гетерозиготности
			25
1	25	75
			12.5
2	37.5	62.5
			12.5
3	50	50
			9.4
4	59.4	40.6
			7.8
5	67.2	32.8
			6.2
6	73.4	26.6
			5.1
7	78.5	21.5
			4.5
8	83	17
			3
9	86	14
			3
10	89	11
			2
11	91	9
			2
12	93	7
			2
15	95	5
∞	100	0

Из таблицы следует, что с поколениями при спаривании сибсов (отцов с дочерьми) рост коэффициента инбридинга и величина падения гетерозиготности замедляется, хотя в первых двух поколениях происходит стремительно.

Как видно из таблицы способ образования инбредных линий путем спаривания отца с дочерью, полностью эквивалентен спариванию сибсов (родных братьев и сестер) в ряде поколений.

1.2  В этой системе спариваний каждое животное вяжется дважды: сын спаривается с матерью и с собственной дочерью, рожденной от матери

Рисунок  SEQ Рисунок \* ARABIC 28

Отец А вяжет свою дочь В и получает кобеля Г первого инбредного поколения:

Оставшаяся гетерозиготность 100-25=75 %.

Далее кобель Г спаривается с матерью В и получает дочь Д второго инбредного поколения.

Рисунок  SEQ Рисунок \* ARABIC 29 - а) родословная; б) стрелочная диаграмма

Д заинбридирована на В и А:

- инбридинг на В              путь Д – Г           

- инбридинг на А              путь Г – Д – В    

                                              ________

                                               ∑ =0.375

F_Д=0.375 или 37.5 %

Оставшаяся гетерозиготность 100-37.5=62.5 %

Кобель Г спаривается с дочерью Д, и для продолжения инбредной линии выбирается кобель Е – представитель третьего инбредного поколения.

Рисунок  SEQ Рисунок \* ARABIC 30 - а) родословная; б) стрелочная диаграмма

Кобель Е заинбридирован на Г, на В и на А. Инбридинг на Б поглощен инбридингом на В.

Инбридинг на Г  путь Е – Д                           

Инбридинг на В  путь Г – Е – Д                    

Инбридинг на В  путь Г – Е – Д – В             

                                                                _________

                                                                F_Е= ∑ =0.499

F_Е=49.9 % ≈ 50 %. Оставшаяся гетерозиготность также равна 50 %.

Таким образом, расчеты подтверждают, что таблица коэффициентов инбридинга, приведенная для спаривания сибсов, полностью подходит и для этой системы, где каждое животное спаривается дважды (с родителем и потомком). Эти две системы спариваний эквивалентны, хотя, повторяю, что практики-животноводы считают спаривание отца с дочерью менее рискованным, чем спаривания братьев с сестрами.

1.3   Следующей простой системой инбридинга является спаривание племенного кобеля с двумя сводными сестрами, которые являются родными сестрами друг другу

Таким образом, прежде всего нужно получить пометы от выдающегося производителя ♂А и двух чужекровных кобелю и друг другу сук ♀Б и ♀В.

Из одного помета выбирается кобель ♂Г, из другого две предназначенные для него суки. Естественно, выбираются лучшие животные. Выбирать кобеля можно из любого из двух пометов. Важно, чтобы из другого помета шли в разведение две суки.

Рисунок  SEQ Рисунок \* ARABIC 31

Вычисления для первого инбредного поколения.

Рисунок  SEQ Рисунок \* ARABIC 32 - а) родословная; б) стрелочная диаграмма

F_{I поколения}=12.5 %

Оставшаяся гетерозиготность 87.5 %

Падение гетерозиготности 12.5 %

Вычисления для II инбредного поколения.

Рисунок  SEQ Рисунок \* ARABIC 33 - а) родословная; б) стрелочная диаграмма

Инбридинг на Г                                                               

Инбридинг на А

                путь Г – Ж – К – З – Е      0.5⁴

                путь Д – Ж – К – З – Е      0.5⁴         0.5³

                путь Д – Ж – К – З – Г      0.5⁴                         0.5²         0.25:2=0.125

Инбридинг на В                                                 0.5³

                путь Д – Ж – К – З – Е      0.5⁴

                                                                             ___________

                                                                                 ∑ =0.25

F_K=F_{II поколения}=25 %

Оставшаяся гетерозиготность =100-25=75 %

Падение гетерозиготности 87.5-75= также 12.5 %

В качестве производителя в третьем инбредном поколении выбран кобель ♂Н от суки ♀М, ему назначаются две сводных сестры – дочери ♀Л.

Вычисления для III инбредного поколения.

Рисунок  SEQ Рисунок \* ARABIC 34 - а) родословная; б) стрелочная диаграмма

♂Н заинбридирован на Ж, Г, Е, А и В:

- инбридинг на Ж            

- инбридинг на Г (не входящий в инбридинг на Ж)

               путь Ж – К – Н – М – И    0.5⁴

               путь З – К – Н – М – Ж    0.5⁴

               путь З – К – Н – М – И     0.5⁴

- инбридинг на Е

               путь З – К – Н – М – И     0.5⁴

0.5³+0.5³=0.5²     

- инбридинг на Д полностью поглощен инбридингом на Ж;

- инбридинг на А

               путь Г – Ж – К – Н – М – И – Е      0.5⁶

               путь Д – Ж – К – Н – М – И – Г     0.5⁶

               путь Д – Ж – К – Н – М – И – Е     0.5⁶

               путь Г – З – К – Н – М – Ж – Д      0.5⁶

               путь Г – З – К – Н – М – И – Е       0.5⁶

               путь Е – З – К – Н – М – Ж – Г      0.5⁶

               путь Е – З – К – Н – М – Ж – Д      0.5⁶

               путь Е – З – К – Н – М – И – Г       0.5⁶

0.5⁵+0.5⁵+0.5⁵+0.5⁵=0.5⁴+0.5⁴=0.5³  

- инбридинг на В

               путь Д – Ж – К – Н – М – И – Е     0.5⁶

               путь Е – З – К – Н – М – Ж – Д      0.5⁶

                               0.5⁵                                     

        _______

          ∑ =0.349

F_{Н третьего инбридированного поколения}=34.9 %

Оставшаяся гетерозиготность 100-34.9=65.1 % ≈ 65 %

Падение гетерозиготности 75-65=10 %

Для получения IV инбредного поколения выбран кобель ♂Р от ♂Н и ♀О, ему назначены две однопометницы – дочери ♂Н и ♀П.

Вычисления для четвертого инбредного поколения.

Рисунок  SEQ Рисунок \* ARABIC 35 - а) родословная; б) стрелочная диаграмма

Кобель Р заинбридирован на К, Ж, И, Г, Е, А, В.

Из них К, Ж, И сами инбредны.

F_К=0.25 (см. вычисления для II инбредного поколения).

Инбридинг на К

Инбридинг на Ж, который сам заинбридирован 0.125:

пути       К – Н – Р – О – Л               

               М – Н – Р – О – К                                                       0.035

               М – Н – Р – О – Л                                                       0.035

=0.105

Инбридинг на И, которая сама заинбридирована 0.125:

один путь К – Н – Р – О – Л

Инбридинги на Г:

пути       Ж – К – Н – Р – О – Л – И               

               З – К – Н – Р – О – Л – И                                                 0.008

               З – К – Н – Р – О – Л – Ж                                                0.008

               Ж – М – Н – Р – О – К – З                                               0.008

               Ж – М – Н – Р – О – Л – И                                              0.008

               И – М – Н – Р – О – К – Ж                                              0.008

               И – М – Н – Р – О – К – З                                                0.008

               И – М – Н – Р – О – Л – Ж                                              0.008

=0.064

Инбридинг на Д поглощен инбридингом на Ж.

Инбридинг на Е:

пути       З – К – Н – Р – О – Л – И 

               И – М – Н – Р – О – К – З                                0.008

=0.016

Инбридинг на А:

пути       Г – Ж – К – Н – Р – О – Л – И – Е 

               Г – З – К – Н – Р – О – Л – И – Е                                   0.002

               Г – Ж – М – Н – Р – О – К – З – Е                                 0.002

               Д – Ж – К – Н – Р – О – Л – И – Г                                 0.002

               Д – Ж – М – Н – Р – О – К – З – Г                                0.002

               Д – Ж – М – Н – Р – О – К – З – Е                                 0.002

               Г – И – М – Н – Р – О – К – Ж – Д                                0.002

               Г – И – М – Н – Р – О – К – З – Е                                  0.002

               Е – И – М – Н – Р – О – К – Ж – Д                0.002

               Е – И – М – Н – Р – О – Л – Ж – Г                                0.002

               Е – И – М – Н – Р – О – Л – Ж – Д                                0.002

               Е – И – М – Н – Р – О – К – З – Г                                  0.002

=0.024

Инбридинг на В:

пути       Д – Ж – К – Н – Р – О – Л – И – Е 

               Д – Ж – М – Н – Р – О – К – З – Е                                 0.002

               Д – Ж – М – Н – Р – О – Л – И – Е                                0.002

               Е – З – К – Н – Р – О – Л – Ж – Д                                  0.002

               Е – И – М – Н – Р – О – К – Ж – Д                0.002

               Е – И – М – Н – Р – О – Л – Ж – Д                                0.002

=0.012

∑ =0.412

F_{Р (IV поколение)}=41.2 % ≈ 41 %

Оставшаяся гетерозиготность 100-41=59 %

Падение гетерозиготности 65-59=6 %

Очевидно, что 50 % коэффициент инбридинга и оставшаяся гетерозиготность достигнет при спаривании кобеля с двумя полусестрами, являющимися сестрами по отношению друг к другу, достигнет лишь к V, VI поколению.

Английский генетик Рой Робинсон считает, что уровень инбридинга до 50 % вполне допустим в собаководстве. Животных с уровнем инбридинга свыше 50 % следует считать высокоинбредными и за такими собаками следует наблюдать.

Естественно, что при спаривании большого числа животных в замкнутой группе уровень инбридинга повышается, а уровень оставшейся гетерозиготности уменьшается медленнее, чем в приведенных примерах инбредных линий.

Иногда заводчик, достигнув определенных положительных результатов в своем питомнике, боится приливать своему поголовью свежую кровь, так как при этом он рискует потерять тип своих собак, своеобразную марку питомника.

Компромиссом была бы такая система скрещивания, при которой сокращение гетерозиготности было бы минимальным. Такие инбредные линии могут существовать в собаководстве.

1.4   Здесь эффективно спаривание двоюродных братьев и сестер

Но сперва надо получить в одном или двух пометах от одной пары родителей таких двоюродных родственников.

Рисунок  SEQ Рисунок \* ARABIC 36 - Подобные сочетания повторяются систематически в каждом поколении

♂А и ♀Б – выдающиеся производители-родоначальники; ♂В и ♂Г – родные братья; ♀Д и ♀Е – чужекровные суки.

Получают пометы ♂ВΧ♀Д и Г♂Χ♀Е. Из каждого помета выбирают лучшего кобеля и лучшую суку. Это кобель Ж и сука З из помета ВΧД и кобель ♂И и сука ♀К из помета ГΧЕ.

♂Ж вяжет двоюродную сестру ♀К, а ♂И двоюродную сестру ♀З.

Эти две вязки дают пометы первого инбредного поколения.

Из каждого помета выбирается по кобелю и суке, то есть 4 собаки.

Кобель Л (от Ж и К) вяжет суку О (от И и З), а кобель ♂Н (от И и З) вяжет суку М (от Ж и К). И так в каждом следующем поколении.

Выбор пола здесь значения не имеет, но важно, что партнер должен быть противоположного пола, и взят из другого помета.

Каков коэффициент инбридинга у I инбредного поколения?

Рисунок  SEQ Рисунок \* ARABIC 37 - а) родословная; б) стрелочная диаграмма

Инбридинг на А

Инбридинг на Б

0.5⁴+0.5⁴=0.5³=0.125

F_{I поколения}=6.2 %

Оставшаяся гетерозиготность 100-6.2=93.8 %

Падение гетерозиготности 6.2 %

Расчет гетерозиготности для II инбредного поколения.

Рисунок  SEQ Рисунок \* ARABIC 38 - а) родословная; б) стрелочная диаграмма

Инбридинг на Г

                путь К – Л – П – О – И      0.5⁴

Инбридинг на Е                                                 =0.5³

                путь К – Л – П – О – И      0.5⁴

Инбридинг на В                                                                =0.5²       0.25

                путь Ж – Л – П – О – З     0.5⁴

Инбридинг на Д                                                =0.5³

                путь Ж – Л – П – О – З     0.5⁴

Инбридинг на А

                пути       В – Ж – Л – П – О – И – Г               0.5⁶

                               Г – К – Л – П – О – З – В                 0.5⁶

Инбридинг на Б

                пути       В – Ж – Л – П – О – И – Г               0.5⁶

                               Г – К – Л – П – О – З – В                 0.5⁶

0.5⁶+0.5⁶+0.5⁶+0.5⁶=0.5⁵+0.5⁵=0.5⁴=0.062

F_{П второго инбредного поколения}=15.6 %

Оставшаяся гетерозиготность 100-15.6=84.4 %

Падение гетерозиготности 93.8-84.4=9.4 %

Расчет коэффициента инбридинга F для III инбредного поколения.

Рисунок  SEQ Рисунок \* ARABIC 39 - а) родословная; б) стрелочная диаграмма

У заинбридирован на И, З, Ж, Д, К, В, Г, Е, А, Б:

- инбридинг на И

               путь О – П – У – Т – Н                     0.5⁴=

- инбридинг на З                                                              =0.5³=

               путь О – П – У – Т – Н                     0.5⁴=

- инбридинг на Ж                                                            =0.5²=0.25

               путь Л – П – У – Т – Н                     0.5⁴=

- инбридинг на К                                                             =0.5³=

               путь Л – П – У – Т – Н                     0.5⁴=

- инбридинг на Д

               путь Ж – Л – П – У – Т – Н – З      0.5⁶=

               путь З – О – П – У – Т – М – Ж     0.5⁶=

- инбридинг на В                                                             =0.5⁵+0.5⁵=0.5⁴=

               путь Ж – Л – П – У – Т – Н – З      0.5⁶=

               путь З – О – П – У – Т – М – Ж     0.5⁶=

- инбридинг на Г                                                             =0.5³=0.125

               путь К – Л – П – У – Т – Н – З        0.5⁶=

               путь З – О – П – У – Т – М – Ж     0.5⁶=

- инбридинг на Е                                                             =0.5⁵+0.5⁵=0.5⁴=

               путь К – Л – П – У – Т – Н – И       0.5⁶=

               путь И – О – П – У – Т – М – К      0.5⁶=

- инбридинг на А

               путь В – Ж – Л – П – У – Т – Н – И – Г       0.5⁸

               путь В – Ж – Л – П – У – Т – М – К – Г       0.5⁸

               путь Г – К – Л – П – У – Т – Н – З – В         0.5⁸

               путь Г – И – О – П – У – Т – Н – З – В         0.5⁸

               путь Г – И – О – П – У – Т – М – Ж – В      0.5⁸

               путь В – З – О – П – У – Т – Н – И – Г         0.5⁸

               путь В – З – О – П – У – Т – М – К – Г        0.5⁸

               путь Г – К – Л – П – У – Т – М – Ж – В       0.5⁸

0.5⁸+0.5⁸+0.5⁸+0.5⁸+0.5⁸+0.5⁸+0.5⁸+0.5⁸=0.5⁷+0.5⁷+0.5⁷+0.5⁷=0.5⁶+0.5⁶=0.5⁵

- инбридинг на Б

               пути те же, что и при инбридинге на А                      0.5⁵

F_{У (III инбредного поколения)}=21.8 %

Оставшаяся гетерозиготность 100-21.8=78.2

Падение гетерозиготности 84.4-78.2=6.2

 

Таблица  SEQ Таблица \* ARABIC 17 - данные по разным видам инбредных спариваний

Спаривания	Инбредное поколение
		1		2		3		4
сибсов
F		25		37.5		50		59.4
100-F		75		62.5		50		40.6
падение гетерозиготности	25		12.5		12.5		9.4
отец Χ дочь
F		25		37.5		50		59.4
100-F		75		62.5		50		40.6
падение гетерозиготности	25		12.5		12.5		9.4
со сводными сестрами
F		12.5		25		35		41
100-F		87.5		75		65		59
падение гетерозиготности	12.5		12.5		10		6
двоюродных братьев и сестер
F		6.2		15.6		21.8
100-F		93.8		84.4		78.2
падение гетерозиготности	6.2		9.4		6.2