Малкольм Б. Уиллис

РАЗВЕДЕНИЕ СОБАК

Системы отбора, и разведения

Принципы отбора

Упрощенно говоря, термин "разведение" включает два основных момента: отбор наилучших собак и скрещивание их между собой. На этих двух простых понятиях основывается весь процесс разведения, но следовать этим правилам на практике может быть намного сложнее, чем знать их в теории. Понятие "наилучший" весьма относительно, а для большого количества заводчиков наилучшие собаки - это те, которые им на данный момент принадлежат. Иногда это действительно верно, но в большинстве случаев они ошибаются, потому что не могут достаточно критично оцениг'ь качества своих собак.

Вам следует четко различать такие понятия, как "лучший щенок помета" и "лучший кандидат для разведения". Как мы уже видели, многим заводчикам обычно удается выявить лучшего щенка в полученном помете. Конечно, восьминедельный щенок может заметно измениться, когда станет взрослой собакой: у него могут возникнуть дефекты бедер, прикуса, любые другие недостатки, но тем не менее, при некотором знании породы и ее генетических линий, определить лучшего щенка в помете не очень сложно. Основная сложность в том, чтобы определить, является ли этот лучший щенок выдающейся собакой в своей породе. Если оценивать лучшего щенка по высоким стандартам породы, он может оказаться совершенно невыдающейся особью. Чтобы разведение приносило реальные результаты, заводчик должен уметь отличать обычных собак от выдающихся, и чем более молодых щенков он способен таким образом оценивать, тем лучше.

Знание породы

Если вы хотите определить лучших собак в своей породе, тогда вам следует знать основные свойства этой породы. Большинство пород очень сильно зависят от событий выставочной жизни, потому что собаки, победившие на рингах, используются в разведении намного активнее, чем остальные. Даже рабочие представители породы испытывают на себе это влияние выставок, так как стандарты для рабочих и выставочных собак одной породы зачастую почти совпадают (впрочем, в некоторых породах, как это ни прискорбно, рабочие и выставочные собаки представляют собой две абсолютно различные популяции и разводятся самостоятельно).

Опыт работы имеет огромное значение для любой области человеческой деятельности, но он не всегда ценен сам по себе. Опыт приносит пользу только в том случае, когда из него делаются выводы, а этим умением все люди наделены в разной степени. Интерес к собакам затрагивает все области жизни и все слои общества; к собакам могут иметь отношение люди с совершенно различным интеллектом, образованием и финансовыми средствами. Вследствие этого, получив примерно одинаковый опыт работы с собаками, все они распорядятся им по-разному.

Если вы хотите изучить какую-либо породу, вам необходимо вначале понять ее стандарты - не слепо заучить их на память, а именно понять. Есть люди, которые способны прочесть наизусть все стандарты породы, но не могут отличить хорошую собаку от плохой. Другие будут убеждать вас, что работают с собаками уже 30 лет, с самого детства, хотя на самом деле их опыт в этой области составляет всего один год, правда, повторенный 29 раз. Большой срок работы сам по себе не означает большого опыта, но если вы многому научились за пять лет, то за десять вы научитесь намного большему. Таким образом, здесь важна не только продолжительность работы с собаками, но и ее углубленность.

Чтобы изучить какую-либо породу, вам необходимо содержать собак этой породы и жить вместе с ними, желательно заниматься их разведением (впрочем, это необязательно осуществлять в грандиозных масштабах); вам придется ходить на выставки и прочие мероприятия, чтобы рассмотреть эту породу. Задавайте вопросы, запоминайте ответы, всегда старайтесь отделить важную информацию от бесполезной. Если вам это удастся, вскоре вы можете оказаться в роли одного из корифеев, к которым обращаются с любыми вопросами о породе. Не уделяйте чрезмерного внимания каким-то отдельным вопросам; спрашивайте знатоков обо всем, даже о том, что я уже изложил вам в этой книге. Всегда старайтесь учиться новому и лучше понимать выбранную породу.

Читайте все книги по своей породе, какие найдете. Не вся литература, что выходит в свет, в равной степени полезна и нужна вам, но составить представление о книге можно, только прочтя ее. Я помню, как в 1957 году заглянул в клуб дрессировщиков в Дурхаме и услышал, как мальчик лет двенадцати с огромным энтузиазмом отзывается о книге про вельш-корги, которую только что приобрел. Две дамы средних лет поджимали губы и повторяли ему, что по книгам он никогда ничему не научится. Когда дамы покинули клуб, я посоветовал мальчику прочесть эту книгу и любую другую литературу по корги, какую только найдет, и немедленно забыть все то, что эти дамы ему говорили. Не знаю, последовал ли он моему совету; не знаю также, насколько хорошей оказалась та книга, хотя автором ее был общеизвестный эксперт; но я знаю, что прочтя ее, мальчик бы чему-то научился. Печатное слово - это один из основных путей к знанию, и мы презираем его только во вред самим себе, хотя не критиковать его тоже нельзя. Книги -- это не замена практическому опыту, но незаменимое дополнение к нему.

Ни одна популярная книга не даст человеку глубокого знания породы, даже если ее автор знает о породе все. Если вы хотите стать хорошим заводчиком, вам в первую очередь надо учиться. Чем большее количество пород вы хотите изучить, тем труднее вам придется, и хотя я признаю, что один человек может быть экспертом по нескольким породам, мне не представляется реальным существование человека, который уверенно разбирается в плюсах и минусах ста пород. Ни у кого не может быть столько способностей и свободного времени, сколько требуется для того, чтобы стать экспертом по такому количеству пород. На мой взгляд, такие всесторонние эрудиты могут претендовать лишь на поверхностное знание тех пород, что числятся в их огромных списках.

Отбор по менделируюшим признакам

Если вы скрещиваете собак в надежде получить в потомстве некое конкретное физическое качество, то на вашем пути не должно встретиться серьезных препятствий. Вы должны понимать механизм наследования, но зачастую выяснить генотип конкретной собаки достаточно легко, а зная генотип, вы уже можете предугадывать результаты тех или иных своих решений. Если вы полностью понимаете генотип собаки, вам не нужны никакие дополнительные сведения. Если ваш кобель относится к типу Ll, то он может дать длинношерстное потомство, но только от сук типа Ll или ll. Если же он относится к типу LL, то с кем бы вы его ни спаривали, щенки никогда не будут длиношерстными. Если вы знаете генотип собаки, то сведения, почерпнутые из родословной, ничего нового вам не дадут.

Когда вы пытаетесь выяснить генотип собаки, определяющий некое физическое качество, родословная и фенотип собаки могут вам помочь, но не всегда вы можете узнать из них все, что вам требуется. Возможно, собаку придется испытать в разведении, чтобы выяснить ее полный генотип. К вышесказанному можно привести множество иллюстраций, но мы ограничимся одним примером - окрасом ньюфаундлендов.

Окрас ньюфаундлендов бывает трех видов: черный, коричневый и ландсир (черно-белый). Помимо того, существует и окрас "коричневый с белым", но он нежелателен. Также встречаются и варианты "серый" и "серый с белым", но они возникают крайне редко, и в данном примере их можно не рассматривать. Черный и коричневый окрасы происходят от генов В/b, а белые отметины - от генов S/sp. Существует несколько отрицательных модификаторов, которые вносят в черный и коричневый окрас отдельные белые пятна, но такой окрас не называется ландсиром, и в нашем примере он также не рассматривается. Все сочетания цветов перечислены в таблице 4. Для большей ясности примера каждый генотип пронумерован.

Таблица 4. Генотипы окраса ньюфаундлендов

Давайте теперь рассмотрим несколько примеров. Предположим, у нас имеется черный щенок от черного и коричневого родителей. Мы с уверенностью можем сказать, что щенок обладает генами В и S (они необходимы для черного окраса), а кроме того, он обладает b, так как от коричневого родителя он мог унаследовать только b . Следовательно, генотип щенка можно описать как BbS? , где знак вопроса означает неизвестный компонент. Если после некоторого использования в разведении от этой собаки не получено ни одного ландсира (особенно если ее скрещивали с ландсирами), то мы можем предположить, что она обладает генотипом BbSS, то есть типом 3 по таблице. Если же в ее потомстве встречаются ландсиры, то она обладает генотипом 4.

Предположим, мы намерены скрестить коричневую собаку и ландсира. Тогда нам известно, что от одного из родителей мы получаем b, а от другого sp, но не имея дополнительной информации о собаках, мы ничего больше сказать не можем. Если мы скрещиваем тип 5 с типом 7, то все потомство этих собак будет черного окраса, генотип 4. Если мы скрещиваем тип 5 с типом 8, то можем получить черный окрас (тип 4) или коричневый окрас (тип 6), но не ландсиров. Если мы скрещиваем тип 6 с типом 8, то можем получить черный окрас, коричневый окрас, ландсиров или коричневых с белым. Это подробно показано в таблице 5.

Таблица 5. Скрещивание коричневого ньюфаундленда (тип 6) с ландсиром (тип 8)

Все возможные окрасы должны появляться в потомстве в равных пропорциях, но это заметно лишь при рассмотрении большого числа щенков. Все вышеуказанные расчеты не зависят от того, какой окрас принадлежит кобелю, а какой - суке.

Все возможные комбинации поддаются исчислению, и если вы с карандашом и бумагой составите себе таблицу наподобие нашей таблицы 5, то сможете предсказать все особенности потомства от планируемой вязки. Иногда вы можете получить лишь несколько вариантов, иногда намного больше, но в любом случае после такого анализа генотип собаки станет для вас намного понятнее, и следовательно, будущие прогнозы станут даваться вам намного легче.

Если вы не хотите, чтобы в ваших пометах появлялись определенные окрасы, вам необходимо понять механизм наследования окраса в вашей породе. С некоторыми породами это сделать легче, с некоторыми -сложнее, но если вы знаете породу и разбираетесь в родословных, подобные прогнозы должны вам удаваться. То же самое относится и к другим физическим качествам, как к желаемым, так и к нежелаемым.

Когда вы имеете дело с простыми менделирующими признаками, помните: от подобного не всегда происходит подобное. От коричневого ньюфаундленда (тип 5) и ландсира (тип 7) мы можем получить только черных щенков (тип 4), а от двух черных (тип 4) - любой из четырех окрасов, и вполне возможно - ни одного черного щенка.

Отбор по полигенным признакам

Полигенными обычно называются такие физические признаки собаки, которые изменяются от минимального количественного состояния этого признака до максимального его развития по кривой нормального распределения. Как заводчики, мы всегда стараемся выделить из общей массы лучших собак и вести разведение на их материале. Это означает важность умения выделить хорошую собаку из общего числа, но такое умение - это далеко не все, что нам необходимо. Мы можем рассчитывать на успех только в том случае, если:

1) мы выбираем выдающихся собак в качестве производителей, и

2) качество, которое мы хотим развить в их потомстве, является наследуемым.

Для генетического улучшения породы необходимо, чтобы выполнялись оба этих условия.

Выдающиеся свойства обоих родителей называются дифференциалом отбора (S) . Дифференциал отбора представляет собой разницу между средним качеством обоих родителей и средним качеством их породы в целом.

Результат в следующем поколении (R) будет зависеть как от S, так и от коэффициента наследуемости (h2) улучшаемой характеристики. Другими словами,

R = h2 x S .

Нижняя кривая на рисунке 16 изображает положение в потомстве, полученном от родителей, изображенных на верхней кривой. Отметьте, что второе поколение обладает средним качеством, которое превышает среднее качество первого поколения, но уступает среднему качеству родителей. Другими словами, R не равняется S, потому что наследуемость в данном случае была равна не 100 процентам, а ближе к 50%.

Если мы хотим развить в потомстве полигенные качества, нам необходимо выбирать наилучших родителей и надеяться, что данное качество обладает высокой наследуемостью. Предположим, средняя величина помета в нашей породе составляет 7.3 щенка. Мы решаем использовать в разведении только тех собак, у которых средняя величина помета составляет 12.4. У отобранных нами собак показатель величины помета на 5.1 (12.4 7.3) лучше, чем средний показатель породы. Однако, если наследуемость величины помета равна лишь 10%, то только 10% из этого приращения размером в 5.1 щенка передадутся потомству. Таким образом, второе поколение будет обладать средней величиной помета 7.3 + 0.51 = 7.81 щенка. Для столь большого дифференциала отбора это очень незначительное улучшение, но его малость определяется низкой наследуемостью признака. Более того, если увеличение величины помета повлечет за собой увеличение потерь щенков, как это часто случается, то реальных изменений во втором поколении вообще не будет наблюдаться.

С другой стороны, предположим, что мы выбираем собак из породы, где средняя оценка бедер равна 20.4, а наследуемость качества бедер равна 40%. Мы используем кобеля с оценкой 0/1 и суку с оценкой 5/6. Средняя оценка производителей равна (1 + 11) / 2 = 6.0, то есть на 14.4 (20.6 - 6.0) ниже (т.е. лучше), чем средняя оценка по породе. Однако, щенкам передастся лишь 40% этого высокого качества родителей, то есть 5.76 (0.4 к 14.4). Тем самым, второе поколение будет обладать средней оценкой 20.4 - 5.76 = 14.64. Многие заводчики могут испытать неподдельное отчаяние при мысли, что от производителей с оценками 1 и 11 они получили потомстве с оценкой 14.6, но такой результат неизбежен. Более того, это лишь средний показатель, применимый только к большому количеству шенков. Если в помете один или два щенка, их средняя оценка может значительно отклоняться от ожидаемой.

Есть заводчики, которые всегда ожидают от щенков более высокого класса экстерьера, чем в принципе возможно, но не стоит забывать о том, что если бы каждый заводчик поступал так, как указано выше, то второе поколение собак в этой породе имело бы среднюю оценку 14.6, а не 20.4. К сожалению, в этих вопросах далеко не все заводчики единодушны, и именно поэтому улучшение пород всегда происходит так медленно.

Что касается полигенных качеств, то следует помнить правило: при низком коэффициенте наследования нет смысла прибегать к прямому отбору, потому что экстерьер отдельной особи не означает, что ее потомство будет столь же высокого качества. Если же коэффициент наследуемости велик, то результаты разведения должны быть намного лучше, потому что в этом случае экстерьер собаки означает, что от нее можно получить хорошее потомство.

Если вы используете в качестве производителей собак, которые превосходят средний уровень породы по своим качествам, их потомство тоже будет выше этого среднего уровня, но (в среднем) хуже своих родителей. Если же использовать собак ниже среднего уровня породы, то их потомство будет по-прежнему хуже среднего уровня, но (в среднем) лучше своих родителей. Это явление носит название стремления к среднему.

Отбор по пороговым признакам

Отбор по пороговым качествам всегда сложен, потому что мы видим перед собой только собак двух-трех типов. Идентифицировать нежелательный фенотип и отсортировать всех собак, которые им обладают, сравнительно легко. Но когда у нас остались только внешне "нормальные" собаки, мы не в силах определить, какие из них несут высокий риск передачи нежелательного фенотипа потомству, а какие нет. Иногда ситуация еще усложняется тем, что для одного из полов мы не можем определить вообще ничего.

Предположим, у нас в породе встречается в среднем 3% крипторхов, и мы хотим провести отбор производителей так, чтобы понизить этот процент. Мы легко можем идентифицировать как односторонних, так и двусторонних крипторхов, и вычеркнуть их из списка производителей. После этого у нас остается 97% кобелей породы, но для разведения нам нужны 10 процентов, а не 97! Если мы просто выберем случайным образом 10% кобелей, то вероятнее всего, нам не удастся отобрать из их числа тех кобелей, которые обладают минимальной генетической предрасположенностью к крипторхизму - по внешнему виду их нельзя отличить от остальных. Хоть мы и занимаемся разведением на основе 10% всех кобелей породы, на практике они ничем не отличаются от "лучших" 97 процентов, отобранных ранее. Очевидно, улучшение породы наступит нескоро.

Если мы хотим ускорить этот процесс, нам придется отбраковать не только крипторхов, но по возможности и их близких родственников, на основе того, что у близких родственников крипторха повышен риск обладания порочными генами.

При изучении пороговых качеств абсолютно необходимо иметь всю возможную информацию о родителях, однопометниках и других близких родственниках. У однопометников крипторхов риск обладания генами, обуславливающими этот дефект, выше, чем у собак, не имеющих близких родственников-крипторхов. Таким образом, улучшение пороговых качеств породы происходит медленно, и при отборе нам приходится во многом полагаться на свой здравый смысл. Я бы решительно не советовал исключать из разведения выдающуюся собаку только потому, что в ее помете встретился один односторонний крипторх, но я внимательно следил бы за ее потомством, и если бы в пометах от этой выдающейся собаки крипторхи появлялись чаще среднего, я исключил бы ее из дальнейшего разведения.

Еще одна проблема, связанная с крипторхами, заключается в том, что гены крипторхизма могут передавать и суки, у которых не может возникнуть явных признаков крипторхизма. Таким образом, суки, являющиеся близкими родственниками крипторхов, несут в себе ничуть не меньшую опасность, чем кобели. В случае некоторых сердечных заболеваний дефект проявляется у обоих полов, но тем не менее проблема пороговых качеств остается актуальной.

Отбор по нескольким критериям

На данный момент мы рассмотрели несколько вариантов отбора по некоему качеству. Однако заводчики редко занимаются отбором собак только по одному качеству; обычно они стремятся улучшить целый ряд качеств сразу. Заводчики ведут отбор по нескольким критериям. Разумно предположить, что чем больше число критериев, тем труднее найти собак, которые по всем критериям удовлетворяют вашим требованиям. Несложно найти черного или коричневого добермана, относительно просто найти и черного добермана с хорошими бедрами, но намного сложнее будет найти черного добермана с хорошими бедрами и выдающейся формой черепа. Чем больше критериев отбора, тем больше собак вам придется исключить из своего списка. Если вы хотите произвести отбор по сотне различных критериев, то не найдете ни одной собаки, которая удовлетворяет им всем.

Когда вы хотите произвести отбор по нескольким критериям, вам необходимо вначале определить, какие качества собаки являются для вас важными, а какими можно пренебречь. Кроме того, вам нужно выработать систему оценки качеств, которые не оказывают друг на друга положительного влияния. Соотношение между качествами собаки уже обсуждалось выше,�и- мы знаем, что они могут оказывать друг на друга положительное влияние (т.е. если улучшается одно качество, то вместе с ним улучшается и второе). Могут встречаться и качества, отрицательно влияющие друг на друга (улучшение одного из них ведет к ухудшению другого) , а многие качества не оказывают друг на друга никакого влияния.

При разведении домашнего скота успешно используются методы беспристрастного линейного выбора лучшего производителя (BLUP) и индекса отбора. До настоящего времени мы не обладали генетической информацией в отношении собак, которая позволяла бы использовать эти методы; в связи с этим существовал только один практический метод проведения отбора по нескольким критериям. Этот метод называется "Независимые уровни отбраковки" и работает менее эффективно, чем система BLUP или Индекс отбора, однако он прост в применении и не требует глубокого понимания статистической науки.

Многие заводчики пользуются этим методом, не зная его научного названия. Основной его смысл состоит в установлении минимального стандарта для каждого желаемого качества собаки. Всякая собака, не отвечающая этим минимальным стандартам хотя бы в чем-то одном, отбраковывается. Для того, чтобы этот метод приносил ощутимую пользу, вы должны отбирать собак только по действительно важным критериям и ставить перед собой реально достижимые цели. В таблице 6 приводится пример использования этого метода для четырех кобелей-боксеров. Порядок расположения установленных для них критериев не является обязательным, и любой эксперт по боксерам может внести дополнения и изменения в их список, но общий принцип работы они иллюстрируют достаточно наглядно.

Как видно из последней строки таблицы, ни одна собака не удовлетворяет всем условиям, и мы вынуждены либо отбраковать всех и искать новую группу кандидатов в производители, либо произвести повторную оценку, слегка видоизменив наши стандарты. Обычно с первой попытки большинство собак оказывается отбракованными, потому что заводчик либо выдвигает слишком много критериев, либо устанавливает свои минимальные критерии слишком высоко. Настоящий пример служит для объяснения работы метода, а не для того, чтобы показать, какая из собак лучше других!

Таблица 6. Независимые уровни отбраковки на примере четырех кобелей - боксеров

Качество	Минимальный стандарт	Кобель А	Кобель Б	Кобель В	Кобель Г
1 . Темперамент	уравновешенный	ОК	СК	ОК	ОК
2 . Пропорции	квадратные	ОК	ОК	10:8	ОК
3 . Окрас	любой принятый	рыжий	рыжий	тигровый	рыжий
4 . Отметины	яркие	отсутствуют	яркие	отсутствуют	яркие
5 . Голова	оч.хор. или отл .	Оч.хор.	отл.	Отл.	Оч . хор .
6. Плечи	длинная плечевая кость	выпрямленные углы	оч . хор .	короткие	отл.
7 . Углы задних конечностей	оч . хор . или отл.	Хор.	Хор.	Отл.	Оч . хор .
8 . Рост	57-63 см	53	62	62	65
9 . Движения	ровные, свободные	ровные	узкий постав задних конечностей	ровные	неровные
10. Набор зубов	полный	1 лишний резец	не хватает 2 клыков	ОК	2 лишних резца
11. Дефектные линии	отсутствуют	Квибблер в 3 поколении	нет	Барристер в 4 поколении	нет
12. Оценка бедер	менее 11	5/5	не проводилась	не проводилась	4/7
Не удовлетворяет критериям		4.6.7.10. 11	7.9.10.12	2.4.6.11. 12	8.9.10.12

Одна из опасностей, подстерегающих заводчиков, пользующихся этим методом, состоит в том, что он позволяет отбраковать собаку с идеальными показателями, которая не удовлетворяет единственному критерию. Если этот критерий не является принципиально важным (как, к примеру, характер), то вам в этом случае следует нарушить общую систему и проявить в вопросе отбраковки гибкость. Более того, когда вы оцениваете кобелей претендентов на вязку с вашей сукой, то вы можете позволить себе чуть менее строго относиться к их недостаткам, если ваша сука этих недостатков полностью лишена.

Заводчики, пользующиеся этим методом самостоятельно, не зная его научного названия, вероятно, составляют подобные списки в уме, а не на бумаге. Если вы попытаетесь перенести свои расчеты на лист бумаги, результаты вашей работы должны несколько улучшиться. Когда все желаемые характеристики и качества всех доступных кобелей занесены в аккуратную таблицу, результат стоит потраченных усилий. Вы можете по-настоящему ясно охватить взором всю картину, только когда она расписана перед вами на бумаге.

Беспристрастный линейный выбор лучшего производителя (BLUP)

Впервые метод BLUP много лет назад использовал К. Р.Хендерсон, профессор Корнелльского университета, но лишь относительно недавно он начал применяться для улучшения породы домашнего скота. Во многом такая задержка была обусловлена отсутствием достаточно совершенных компьютеров и компьютерных технологий. Сейчас, когда ситуация коренным образом изменилась, многие организации используют этот метод на крупном рогатом скоте, овцах и свиньях. Применительно к собакам этот метод почти не использовался, но Рейнер Буинг, доктор Гессенского университета в Германии, уже несколько лет применяет его на практике, и вскоре я в сотрудничестве с ним намерен испытать его на английских собаках в целях улучшения породы.

Очевидно, в данной книге нет смысла подробно обсуждать математические выкладки, на которых строится метод BLUP. Достаточно будет сказать, что математическая сторона дела достаточно сложна. Говоря упрощенно, какое бы качество вы ни хотели улучшить в породе, BLUP позволяет представить все данные о собаке в виде одного числа. По системе доктора Буинга число 100 означает среднюю собаку, числа, меньшие 100 - собак, которые могут улучшить данное качество в своем помете, а числа, большие 100 - собак, которые могут его ухудшить. Выражение "могут" использовано здесь по той причине, что оценка собаки проиводится на основе анализа совокупности данных, почерпнутых из ее родословной, родословных ее однопометников и близких родственников, из ее экстерьера и, при возможности, экстерьера ее потомства. Если потомство не учитывается, то результат анализа BLUP представляет собой всего лишь прогноз того, каких щенков принесет эта собака, если ее использовать в разведении; если же экстерьер потомства включен в набор исходных данных, то результат анализа BLUP с каждым прогоном будет приближаться к реальной оценке полученных щенков. Если в анализе BLUP используются данные о потомстве собаки, то оценка сук учитывается особым образом, так, что некачественные суки не снижают у собаки общий индекс BLUP. Также в этом методе могут использоваться данные, почерпнутые из родословной собаки, то есть сведения об экстерьере ее родителей и их потомства.

Метод BLUP является наиболее совершенным способом обработки информации, используемым для нужд собаководства. Его можно применять для анализа любых качеств собаки, о которых имеются данные. Полигенные качества, такие, как вывих бедра, BLUP обрабатывает идеально, но помимо этого, BLUP также используется для расчета простых менделевских дефектов и качеств экстерьера, при том условии, что последние будут выражены в линейном масштабе. В Германии для некоторых пород уже сейчас производится BLUP-оценка различных качеств, и вероятно, спустя несколько лет эта практика распространится и на другие породы и страны мира.

Обычно расчет индекса BLUP производится для каждого качества отдельно, но по окончании этой процедуры мы получаем удобную в использовании систему. Заводчик получает полную численную информацию о том, какие собаки лучше подходят для улучшения того или иного качества, и в соответствии с ней может планировать разведение. Например, если вам принадлежит сука с оценкой бедер 124, то вам необходимо подобрать ей кобеля с оценкой BLUP, меньшей 100 (и чем меньше, тем лучше). Так как индексом BLUP можно выразить любое качество собаки, вы всегда можете подобрать кобеля с хорошей оценкой бедер и лишенного всех других нежелательных для вас дефектов. Работа доктора Буинга должна в самые короткие сроки совершить в собаководстве настоящий переворот, если только заводчики согласятся использовать его методы. Первоначальные расчеты достаточно трудоемки и требуют больших вычислительных мощностей, но когда эта первоначальная стадия завершена, система BLUP крайне проста и удобна в использовании. Кроме того, база данных BLUP должна регулярно обновляться по мере того, как в нее поступают новые данные о собаках.

Конечно, ни одна система не может превзойти навыков опытного заводчика. Внедрение методов BLUP никоим образом не означает, что разведение собак отныне становится легким и застрахованным от ошибок занятием. Тем не менее, чем больше данных поступает в распоряжение системы BLUP, тем более точные прогнозы она делает, и несомненно, что с ее помощью мы можем добиться заметного ускорения в процессе совершенствования пород.

Системы разведения: инбридинг

Определение

Инбридингом называется скрещивание особей, состоящих в более близких родственных отношениях, чем две средние особи из их популяции. Таким образом, этот термин является чисто относительным и зависит от каждой конкретной популяции. Следовательно, то, что не является инбридингом в одной породе, может считаться им в другой; случается также, что инбридинг, происходящий в германской популяции некоей породы, в американской популяции той же породы не будет называться инбридингом.

Почему этому термину не было дано более однозначное определение? Подумайте о родословных. У каждой собаки есть двое родителей, четверо дедов, восемь прадедов и так далее. С каждым поколением число предков удваивается. В двадцатом поколении оно насчитывает уже 1.048.576 собак, а в двадцать первом уже переваливает за два миллиона. Очевидно, что многие породы даже сейчас не обладают таким поголовьем собак, а в те времена оно было еще намного меньше. Следовательно, многие предки этих современных собак неминуемо скрещивались между собой. Проследите в обратную сторону родословную любого боксера, и она приведет вас к Лустигу фон Дом. Проследите родословную любой немецкой овчарки большинство документов приведет вас к Хоранду фон Графрату. Очевидно, в любой породе в некоторой степени присутствует межродственное скрещивание; отсюда и вынужденная необходимость дать инбридингу такое относительное определение.

Инбридинг измеряется коэффициентом инбридинга, который обычно выражается в процентах. Методы вычисления этого коэффициента приводятся в работах Уиллиса (1989, 1991). Для нас важно получить некоторое представление о степенях инбридинга. В своем постоянном негодовании в адрес собак бульварные газеты зачастую пользуются выражениями наподобие "инбредная" или "высокоинбредная собака", однако на самом деле у большиства пород с большой популяцией коэффициент инбридинга крайне невелик. Чтобы убедиться в этом, достаточно взглянуть на родословные этих собак, где перечислены их предки в пятом или шестом поколении. Немецкие овчарки и боксеры в Англии обладают коэффициентом инбридинга 3-4%; в Германии он, вероятно, чуть ниже, а в США - немного выше. В малочисленных породах этот коэффициент может достигать и 10%, но действительно высокоинбредных пород очень мало, хотя в отдельных питомниках высокий коэффициент инбридинга может достигаться целенаправленно.

Инбридинг увеличивает вероятность того, что унаследованный от кобеля ген совпадет с геном, унаследованным от суки, так как оба они происходят от общего предка (предков). В силу этого явления инбридинг увеличивает число гомозиготных животных (АА, ВВ, сс) по сравнению с числом гетерозиготных (Аа, Вb, Сс) . Коэффициент инбридинга выражается достигнутым приращением степени гомозиготности, и именно в этом приращении мы все и заинтересованы. Тем не менее, некоторая степень гомозиготности присутствует в любой породе изначально - именно поэтому от двух боксеров мы получаем щенков боксера, а не любой другой породы!

Многие заводчики, описывая тот или иной случай инбридинга, берут за основу поколение, в котором у инбредных собак появляется общий предок, а поколению их родителей дают номер 1. Когда вам говорят, что этот ньюфаундленд - инбредный потомок Уэллфонт Адмирала 3/2, это означает, что Уэллфонт Адмирал присутствует в третьем поколении предков этой собаки по линии кобеля, и во втором поколении - по линии суки. В таблице 7 приведены коэффициенты инбридинга, возникающие в различных случаях. Для сравнения, я приведу наивысшую степень инбридинга, разрешенного законами большинства человеческих сообществ. Это инбридинг между двоюродным братом и сестрой: его коэффициент равен 6.25%.

Очевидно, существует бесчисленное множество комбинаций, иногда по нескольким предкам сразу, но настоящая таблица иллюстрирует лишь основные степени инбридинга. В некоторых породах инбридинг 4/4 не является сколь-либо необычным, не по этой таблице легко увидеть, что в таком случае коэффициент инбридинга очень мал, ниже 0.8%.

Таблица 7. Коэффициенты инбридинга для различных случаев

Тип инбридинга	Описание инбридинга относительно общего предка	Коэффициент инбридинга, %
Отец / дочь	1/2 по отцу	25.0
Мать / сын	2/1 по матери	25.0
Брат / сестра	2/2 по деду 2/2 по бабке	25.0
Щенки одного кобеля	2/2 по деду	12.5
Щенки одной суки	2/2 по бабке	12.5
Дед / внучка	1/3 по отцу	12.5
Двоюродные братья / сестры	3/3 по деду 3/3 по бабке 2.3/2.3 по предкам 3.3/3.3 по предкам 3.4/3.4 по предкам 5.5.5.5/5.5.5.5 по предкам 4.4/4.4 по предкам 4/4 по предкам	6.25 28.13 12.5 7.03 3.13 3.13 0.78

Последствия

Как мы уже видели, инбридинг приводит к росту степени гомозиготности и падению гетерозиготности. S силу существования множества вредоносных генов инбридинг приводит к риску удвоения этих аллелей, в результате чего в потомстве инбредных животных могут проявляться аномалии, о существовании которых в их генетических линиях не было известно. Инбридинг не создает эти аномалии, он лишь выявляет те скрытые дефекты, которые всегда присутствовали в генах этих животных. Впрочем, даже когда такие скрытые аномалии имеют место, инбридинг не всегда выявляет их.

Существует мнение, что млекопитающим необходима определенная минимальная степень гетерозиготности, и когда она отсутствует, такая особь становится намного более чувствительна к влиянию окружающей среды. Некоторые такие последствия инбридинга приведены в таблице 8.

Таблица 8. Некоторые последствия инбридинга.

Качества	Их изменения
Плодовитость	Уменьшается. Растет число вязок без оплодотворения
Семя	Уменьшается и количество, и качество
Смертность эмбрионов	Растет. Гибнет большее количество эмбрионов
Величина помета	Уменьшается. Рождается меньшее количество щенков
Число мертворожденных щенков	Растет. Рождается большее количество мертвых щенков
Выживаемость щенков	Уменьшается. Большее количество щенков умирает вскоре после рождения
Сопротивляемость болезням	Может уменьшаться
Аномалии	Наблюдается небольшое увеличение числа аномалий
Быстрота развития	Может незначительно падать
Корпус	Может незначительно ухудшаться
Вывихи бедер	Может иметь место минимальный эффект. В некоторых случаях инбредная вязка с хорошим производителем дает положительный результат
Экстерьер	Эффект варьирует. Некоторые показатели улучшаются
Способность передавать наследственные признаки	Инбредные собаки в большей степени передают потомству свои признаки

Последствия, описанные в таблице 8, не являются неизбежными. Многое зависит от степени имевшего место инбридинга. Чем выше коэффициент инбридинга потомства, тем выше вероятность того, что эти эффекты проявятся более ярко. Аналогично, инбредные кобели и суки с большей вероятностью подвергнутся воздействию отрицательных эффектов, чем не инбредные собаки. Отдельные генетические линии или питомники приемлют более высокую степень инбридинга, чем остальные. У одного заводчика могут возникнуть сложности при достижении значения коэффициента инбридинга 10% , в то время, как другой заводчик без всяких проблем может достичь значения 20%. Аналогично, одни породы могут оказаться более устойчивы к негативному воздействию инбридинга, чем другие.

Если же инбредная сука произвела инбредных щенков, во втором поколении эти эффекты усиливаются. Разумеется, от инбредных сук можно получить и обычное, не инбредное потомство, если повязать суку кобелем, который не связан с ней родственными отношениями, точно так же, как обычная сука может дать инбредное потомство, будучи повязана с близкородственным кобелем.

Некоторые заводчики разделяют инбридинг и то, что они называют линейным скрещиванием. В сущности, это одно и то же явление, и разница здесь лишь в степени инбридинга. Если инбридинг оказывает вредное влияние, то менее интенсивное линейное скрещивание окажет то же вредное влияние, но слабее выраженное, и наоборот.

Инбридинг не относится к тем методам разведения, которые могут применять не профессионалы. Для успешного планирования инбридинга от вас потребуется знание общей генетики и особенностей конкретной породы. Вы ни в коем случае не можете, обнаружив в родословной вашей суки некоего знаменитого предка и затем повязав ее с кобелем, происходящим от этого же чемпиона, называть это мероприятие инбридингом. Да, с формальной точки зрения -это инбридинг, но на практике все зависит от того, какое влияние оказали гены знаменитого предка на вашу суку и кобеля. Удачный инбридинг всегда тщательно планируется, и прибегнувший к нему заводчик должен быть готов к отрицательным результатам, пусть даже ему придется отбраковать большое количество щенков.

Если, начав со ста различных генетических линий, непрерывно осуществлять программу инбридинга по системе, скажем, брат/сестра, то несколько поколений спустя мы обнаружим, что примерно 90 из этих семейств вымерло, 8 находится на грани исчезновения, а 2 выглядят даже лучше, чем до начала эксперимента. Заводчики должны подходить к возможностям инбридинга с осторожностью, но без предубеждений. Я никогда не видел ни одной родословной, где коэффициент инбридинга превышал бы 45%, к даже такие родословные были уникальным явлением. Большинство заводчиков, даже те, кто занимается инбридингом, никогда не приближаются к этой цифре.

Системы разведения: подобное с подобным

Система разведения "подобное с подобным" основывается на принципе скрещивания лучших собак с лучшими, а худших с худшими. В идеальном случае, худшие собаки вообще не должны участвовать в разведении. У большинства заводчиков эта система включает в себя скрещивание собак, которые внешне в большой степени похожи друг на друга. Таким образом, мы скрещиваем двух собак сходного "типа".

Все щенки рождаются похожими на родителей, потому что унаследовали их общие гены. Если родители сами похожи друг на друга, то щенки будут походить на них в еще большей степени. Однако, практика показывает, что эта система лишь незначительно повышает степень передачи наследственных признаков потомству. Многие заводчики практикуют систему разведения "подобное с подобным" и добиваются при этом определенного успеха, но не всегда такие собаки, будучи скрещенными с непохожими на них особями, демонстрируют высокую степень передачи наследственных признаков.

Эта система достаточно эффективна, если вы поставили своей целью сделать ваших собак более похожими друг на друга, но она почти не увеличивает степень их гомозиготности. Тем не менее, это тот метод разведения, который вполне доступен как новичкам з собаководстве, так и опытным заводчикам.

Системы разведения: компенсаторное разведение

Время от времени почти любой заводчик прибегает к помощи метода компенсаторного разведения, который зачастую именуют методом "непохожее с непохожим". Если вы обнаружили у суки некий дефект, то ей необходимо подобрать партнера, который мог бы этот дефект компенсировать. Такой партнер должен обладать особенно высокими показателями в той области, в которой у вашей суки проявился дефект, а в идеальном случае происходить из рода, в котором все собаки обладали столь же высокими показателями. Еще более удачным является вариант, когда заранее известно, что кобель успешно передает высокие показатели своему потомству.

Эта система достаточно проста, но от заводчика требуется умение распознавать в собаках недостатки и достоинства, а для этого нужно некоторое знание породы. Абсолютно необходимо, чтобы корректирующий кобель сам обладал высокими показателями, а не просто имел множество безупречных предков. Также необходимо уметь использовать нужного кобеля, а не того, который дает отклонение в обратную сторону. Если вы хотите откорректировать в собаке углы задних конечностей, вам следует использовать кобеля, у которого эти углы безупречны, а не того, у которого они, напротив, слишком выражены.

Малочисленные породы

Малочисленные породы представляют для заводчиков определенную трудность. Из самого их определения "малочисленные" - следует то, что выдающихся особей в них найти непросто. Если допустить, что собака, которую можно назвать четвероногим Эйнштейном, встречается один раз среди 20.000 особей, то в породе, где каждый год регистрируется 25.000 собак, а продолжительность жизни достигает 10 лет, таких гениальных собак будет насчитываться очень мало. Однако, в породе, где ежегодно регистрируется всего сто собак, такая выдающаяся особь, вероятнее всего, не появится никогда.

Ситуацию усложняет и тот факт, что в малочисленных породах выше уровень инбридинга, которое можно избежать только ценой значительных усилий со стороны заводчиков. И даже тогда определенный инбридинг неизбежен, в силу ограниченного количества производителей в породе. Дополнительные трудности возникают от того, что в таких породах трудно производить тестирование потомства, так как большинство кобелей не имеет достаточное количество потомства.

Когда вы имеете дело с малочисленными породами, необходимо прилагать все усилия к расширению базовых генетических линий, не отдавая излишнего предпочтения тем или иным производителям и регулярно занимаясь ввозом свежего генетического материала из-за рубежа. Надо отметить, что в малочисленной породе невозможно достичь того высокого уровня стандартов, которым могут обладать породы, включающие большое количество собак с оценками "очень хорошо" и "отлично". Популярность породы имеет свои недостатки в силу того, что ее начинают использовать как средство обогащения, но и редкие породы испытывают те же проблемы именно в силу своей экзотичности.

Время от времени может возникнуть необходимость снизить одно из основных требований стандарта, чтобы повысить при этом остальные. Предположим, что у нас имеется порода, состоящая из 500 собак, в которой средняя оценка бедер равна 15.0 (данные, усредненные по результатам осмотра, скажем, 80 собак), и в этой породе появляется кобель, обладающий оценками "отлично" как по экстерьеру, так и по характеру, но с оценкой бедер 14/17. Легко принять решение об отбраковке этого кобеля на основании неудовлетворительной оценки бедер, но не стоит забывать, что в остальном он заметно превосходит среднюю собаку своей породы. Что делать в этой ситуации?

Мой ответ - попытаться сохранить его положительные качества, стараясь при этом улучшить оценку бедер. Таким образом, разумно будет подобрать этому кобелю 4-5 лучших сук породы, обладающих хорошей оценкой бедер, в идеальном случае - 5 и ниже. Потомство от этих сук следует оценить по характеру и экстерьеру, а по достижении щенками 12-месячного возраста произвести у них оценку бедер. В свете полученных результатов мы увидим, передал ли наш кобель кому-либо свои положительные качества, и как изменилась оценка бедер у его щенков. Если, несмотря на удачно подобранных сук, он произвел потомство с недопустимо плохими бедрами, то, как это ни прискорбно, этого производителя следует немедленно отбраковать. Если же оценка бедер у его потомства заметно улучшилась и при этом не потерялись остальные его качества, то его можно и дальше использовать в разведении, подбирая ему сук с низкими оценками бедер, пока на смену ему не придет один из его сыновей или не появится другой достойный кобель.

Подобные примеры можно было бы привести и в отношении других качеств экстерьера, но главное - это помнить, что работая с малочисленными породами, заводчик вынужден вести себя более гибко, чем при работе с распространенными породами. Заводчик из Германии, разводящий немецких овчарок, может позволить себе жестко отбраковывать собак с дефектами прикуса, так как у него имеется возможность найти собак, лишенных этого дефекта. Тот же самый подход, примененный по отношению к бернским пастушьим собакам или ньюфаундлендам в Англии, может привести к потере хорошего материала для разведения, так как безупречных собак в этой популяции крайне мало.

О какой бы породе ни шла речь, заводчик всегда должен иметь в виду, что не следует полностью отказываться от генетических линий, несущих какой-либо порок, и отдавать предпочтение линиям, в которых этот порок отсутствует, но нет и выдающихся достоинств, или же линиям, где развит другой дефект, который может оказаться более опасным, чем первоначальный. Б связи с этим перед принятием ответственного решения всегда полезно определить, что представляют из себя люди, дающие вам советы, и какими могут оказаться их мотивы. Господин А может справедливо заметить вам, что такого-то дефекта следует избегать. После этого он может предложить вам своих собак, в генетических линиях которых этот дефект отсутствует. Вам следует вначале убедиться, не отягощены ли эти линии другими дефектами, которые могут быть заметно вреднее первоначального. Кроме того, предложенный вам материал может не обладать ни упомянутым дефектом, ни малейшими достоинствами. Это прямой путь к посредственным результатам.

Исследования породы и накопление данных

Введение

Собаководы страдают от недостатка информации. Фермер, разводящий свиней или рогатый скот, обладает возможностью консультироваться не только с многочисленными государственными, полу-государственными и частными организациями, а также университетскими специалистами, но и получает огромный объем информации о достоинствах и недостатках конкретных особей, и в особенности - самцов. Фермерам приходится самостоятельно подбирать быков-производителей для своих коров, но организации, существующие в любых развитых странах (наподобие "Милк Маркетинг Боардз" в Великобритании), предоставляют им большой объем полезной и переведенной в доступную форму информации на этот счет. Собаководам же редко удается найти подобные сведения, полезные в их работе.

Многие питомники не публикуют почти никаких документов, кроме своих регистрационных списков. В особенности этим прославились британский питомник КС, американский АКС и австралийский "Кеннел Контрол", хотя австралийцы в последнее время все же начинают вспоминать о здравом смысле. В то же время шведский Кеннел-клуб публикует огромное количество информации о своих собаках, включая наиважнейшие оценки бедер и глаз. В свое время в Англии я занимался публикацией своих результатов тестирования щенков различных пород, но только в тех случаях, когда позволяло количество собак, и без излишнего стремления дать оценку бедер всем собакам в поле зрения.

Однако, как я уже замечал в этой книге, разведение не ограничивается умением бороться с недостатками, хотя такое умение тоже полезно. В первую очередь разведение включает в себя умение развивать достоинства. В настоящее время заводчики вынуждены заниматься этим самостоятельно, глядя на собак и решая, подойдет ли тот или иной кобель той или иной суке. После вязки заводчик может оставить себе одного щенка, а остальных после достижения ими 8-недельного возраста теряет из вида. Разведение является долгим и трудоемким процессом, который может принести вам удачу только в том случае, если вы хорошо понимаете, что делаете, и отчетливо представляете себе породу, с которой работаете. Многое также зависит от традиций и уровня образованности заводчиков, работающих с той или иной породой. Если я приеду в Великобританию и продемонстрирую группе заводчиков 20 немецких овчарок, большинство из них с достаточной точностью оценит на глаз рост этих собак. Насколько мне известно из практического опыта, большинство заводчиков в такой же ситуации наверняка преувеличит рост бернской пастушьей собаки. Английские заводчики, работающие с бернскими собаками, неточно определяют их рост; это легко объясняется тем фактом, что большинство бернских пастушьих собак в Великобритании отличаются маленьким ростом.

Подобные примеры можно привести и для многих других пород, но я ограничился теми породами, которые лично изучал. Всем нам необходимо выработать методы экспертизы собак, которыми смогут воспользоваться как опытный специалист, так и новичок. Одним из таких методов является исследование породы.

Племенные смотры

Племенные смотры впервые стали проводиться в начале 1920-х годов в Германии, на материале немецких овчарок. Позднее они проводились и в других странах и на других породах, хотя в основном все же на немецких овчарках. Этот метод принят на вооружение даже в нескольких англоязычных странах (Австралия, Совет любителей немецких овчарок, 1978; Англия, Совет любителей немецких овчарок, 1991).

Упрощенно говоря, племенной смотр - это изучение собак старше некоего минимального возраста (обычно 24 месяца) и выставление им различных оценок. Такое мероприятие не имеет ни малейшей состязательной основы (хотя в один день может оцениваться по несколько собак). Все, что происходит здесь - это сравнение собак со стандартами породы. Разрабатывается бланк документа, в котором перечислены все черты породы, и затем напротив каждой черты проставляется ряд комментариев (начиная от достоинств и заканчивая дефектами). Помимо прочего, проводятся различные измерения, оценивается прикус, фиксируются подробности родословной, оценка бедер, клейма и прочее.

На рисунке 18 показан типичный бланк такого документа, разработанный на Совете породы немецких овчарок. Этот бланк предназначался для исследований, проведенных одним из клубов по инициативе Совета.

Это исследование проводилось только на собаках старше 24 месяцев, но собаки в возрасте 18-24 меясцев получили предварительные оценки, не вошедшие в основной материал. На основе этого исследования собака получала одну из трех возможных характеристик:

Класс 1 - рекомендуется для разведения

Класс 2 - пригодна для разведения

Класс отсутствует - не рекомендуется для разведения.

Совет породы постановил, что собаки класса 1 должны иметь оценку бедер не выше 20 (для кобелей) и 25 (для сук), а собаки класса 2 - не выше 30 (для кобелей) и 35 (сук). Собаки с более высокими оценками бедер не входили ни в один из этих классов. Если учесть, что средняя оценка бедер в этой породе сегодня равна 17.4, то становится очевидно, что решение Совета носит крайне мягкий характер. В свое время, когда исследования охватят большее число собак, требования к ним должны ужесточиться.

1(а) Рост в холке _____________

(б) Грудная клетка глубина обхват

(в) Длина корпуса

(г) Яички в норме : аномалия

2 Окрас яркость отметин / очень хорошие, хорошие, бледные

3 Половые признаки ярко выражены : в норме : оставляют желать лучшего : слабо выражены

4 Характер / темперамент уравновешенный живой : настороженный : внимательный : возбудимый : сверхвозбудимый : несколько сдержанный : спокойный : вялый : слегка (чрезмерно) нервозный : агрессивный

5 Выражение морды типичное : жизнерадостное настороженное : слегка отстраненное : (немного)

равнодушное

6 Общий вид в стойке

(а)общий вид правильный : слегка

удлиненный (укороченный) : широкий : излишне крупный : тяжелый : глубокий : коротконогий

(б) корпус правильный : недостаточно массивный : узкий : немного узковатый : с плоскими боками

(в) костяк крепкий : средней крепости : грубоватый : легковатый

(г) мышцы крепкие : достаточно крепкие : сухие : слабые

7 Передние конечности очень хорошие : хорошие : удовлетворительные : плохие : предплечья нормальные / выпрямленные : длинные : короткие : плечи нормальные / выпрямленные углы : вынесены вперед

8 (а) Здание конечности углы / очень хорошие : хорошие : удовлетворительные : плохие : излишне длинные (короткие) бедренные кости : длинные (короткие) голени

(б) хвост правильный : саблей : крючком :

кольцом : чрезмерно длинный : чрезмерно короткий

9 Холка выраженная : нормальная : плоская

10 Спина нормальная : выгнутая : мягковатая : мягкая : прогибающаяся

11 Круп нормальный : укороченный : плоский

12 Лапы нормальные : заячьи : плоские : длинные

13 Пясти нормальные : длинные : короткие : под выраженным углом : вывернутые наружу

14 Когти нормальные : светлые : длинные

15 (а) состояние шерсти здоровая : тусклая : линяет

(б) тип шерсти нормальная : длинная

: короткая : жесткая : волнистая : мягкая : подшерсток присутствует (отсутствует)

16 Пигментация интенсивная : нормальная : слабая

17 (а) Голова очень массивная : массивная : кобелиная : сучья : не очень выраженная :

узкая : длинная : короткая : грубая : переход от лба к морде выражен (не выражен) : сырые губы

(б) Уши правильные : грубые : с мягковатым хрящом : большие : маленькие : тонкие

(в) Цвет и форма глаз темные : скорее светлые : цвета шерсти на морде : круглые : миндалевидные

(г) Верхняя челюсть сильная : недостаточно сильная

(д) Нижняя челюсть сильная : недостаточно сильная

(е) Прикус ножницеобразный : прямой : недокус : перекус : нерегулярно расположенные резцы

(ж) Состояние эмали все зубы целы : здоровые : сильные : правильно размещенные : неровные : недоразвитые

Движение

18 (а) Походка (без поводка / на свободном поводке) очень хорошо : хорошо :

широкий шаг : ритмичный шаг : координированная : припадает на передние конечности : чрезмерно сильные движения : держит (не держит) линию спины

(б) крепость спины очень прямая : прямая : приемлемая : слабоватая : мягкая

(в) движения передних конечностей

очень хорошие : хорошие : удовлетворительные : скованные

(г) толчок задних конечностей сильный : эффективный : слабый : неэффективный

(д) крепость локтей очень крепкие : крепкие : приемлемые : недостаточно крепкие : свободные локти

(е) крепость пястей крепкие : достаточно крепкие : слабые

(ж) прямота скакательных суставов

крепкие : достаточно крепкие : согнутые : слабые суставы

(з) постав задних конечностей прямой : правильный : узковатый : узкий : широковато поставлены : излишне широкий постав связки : слабые : пересекающиеся движения

(и) постав передних конечностей прямой :

правильный : немного сближены : сближены : немного

расставлены : расставлены : пальцами внутрь : пальцами наружу

(к) общая оценка движений хорошо

координированные : широкие : размашистые : слабо координированные : чрезмерно энергичные : короткие шажки : припадает на передние конечности : недостаточно энергичные : торопливые : постоянная иноходь : держит (не держит ) линию спины

19. Реакция на выстрел спокойная : удовлетворительная : нервная

20. Рекомендации по разведению:

Общие замечания по экстерьеру, физическому состоянию, корпусу, осанке, спине, характеру и темпераменту

Собака отнесена к классу

Подпись Дата

Рисунок. Выдержка из бланка документа племенного смотра породы, использованного Советом породы немецких овчарок в Великобритании. Она представляет собой список качеств исследуемых собак вкупе с вариантами их описания. Все варианты, кроме наиболее подходящего, должны быть вычеркнуты. Варианты могут быть дополнены комментариями наподобие "слегка", "немного". В другой части документа (на рисунке не приводится) записывается кличка собаки, имена владельцев, заводчиков, и подробности родословной.

Смотры проводятся одним экспертом из группы численностью 10 человек. Первоначальная группа, состоящая из опытных судей, избирается в Совете путем голосования клубов, а все последующие кандидатуры утверждаются дополнительным решением.

Английская система появилась совсем недавно; она создана на основе австралийской, а австралийцы в свою очередь переняли немецкий опыт. В Германии подобным исследованиям подверглись уже многие тысячи собак, а в Австралии этот показатель, с 1978 года и до наших дней, равен 4000 собак.

Такие исследования обладают одним очевидным преимуществом - их результаты публикуются в виде отдельной книги, в которой собраны как объективные (фактические) данные, так и субъективные (личные) мнения экспертов о большом количестве собак, включая почти всех основных производителей. Как следствие этого, данные об отдельных собаках становятся доступны для любого желающего, а люди, имеющие в собаководстве небольшой опыт, могут получить информацию о прежних знаменитостях собачьего мира, которых уже может не быть в живых, но имена которых по-прежнему встречаются в родословных. Таким образом, исследования породы становятся источником полезной информации для заводчиков. Кроме того, они препятствуют распространению различных сплетен и домыслов, настоящей беды мира собаководов, точно так же, как введение численной оценки тазобедренного сустава положило конец распространению домыслов относительно этого качества у тех или иных собак. Когда одного взгляда в книгу достаточно, чтобы точно узнать состояние зубов собаки, нет смысла говорить о якобы отсутствующих у нее зубах.

По австралийской и немецкой системе публикуются только данные по собакам классов 1 и 2, но англичинам следовало бы начать публиковать абсолютно все результаты, что позволило бы создать более ясное представление о состоянии породы в целом. Помимо обычных данных по каждой собаке, можно также публиковать и сведения об их потомстве, если для этого имеется достатчное количество щенков. Если, к примеру, выясняется, что большиство щенков от некоей собаки обладает коротким предплечьем, то логично будет предположить, что эта собака передает своему потомству этот дефект.

Для построения полной картины состояния породы нужно время, но с каждым годом накапливается все больший объем информации, и чем большее число собак вносится в базу данных, тем полнее становятся те сведения, которыми смогут воспользоваться как настоящие, как и будущие поколения заводчиков.

Ничто не мешает вести такие исследования в любой породе, либо на уровне совета породы, либо на уровне одного клуба. Неминуемы продолжительные споры относительно личности тех экспертов, которым будет поручена ответственная работа, но этот вопрос является менее принципиальным, чем решение начать проведение исследований. Каждый кандидат на эту должность должен хорошо разбираться в породе, четко формулировать свои суждения, иметь опыт работы с родословными (поскольку здесь изучаются полные родословные) и обладать достаточной честностью для того, чтобы давать собакам правдивые, пусть и жесткие, оценки, а не заботиться о том, как бы не обидеть своим решением того или иного владельца.

В 1971 году я побывал на Барбадосе с целью проведения исследований местной популяции немецких овчарок. Это был первый визит зарубежного эксперта за всю историю острова. Я осмотрел 54 собаки, и в течение следующих 14 лет еще трижды возвращался на Барбадос. Кроме того, остров за это время с теми же целями посетило еще несколько экспертов. Популяция немецких овчарок на острове была и остается немногочисленной, но за эти годы в ней произошли заметные улучшения, и собаки приобрели более стандартный вид. Это замечено не только мной, но и моими коллегами. Разумеется, это явление вызвано не только проведенными исследованиями породы, но некое положительное влияние проведенных исследований несомненно. Так же благотворно эти исследования повлияли бы и на большинство английских пород, если бы заводчики нашли в cede силы подчиниться жесткой дисциплине, необходимой для их проведения.

В ходе исследований эксперты должны проявлять строгость и справедливость суждений; они не могут раздавать высокие оценки любым желающим, тем самым по сути обесценивая их. К сожалению, существуют и такие эксперты, и чем скорее во всех породах будет введено общее тестирование, тем скорее наступит улучшение этих пород, особенно если заводчики будут уделять внимание результатам исследований и не использовать в разведении собак, не прошедших исследования или не получивших никакого класса.

Оценки

В большинстве европейских стран собаки на рингах не просто расставляются по порядку "от лучшего к худшему", но еще и получают оценки. В большинстве англоязычных стран собак пока просто расставляют по порядку, хотя некоторые страны постепенно отказываются от этого ограниченного подхода.

Оценки выставляются собакам не моложе 12 месяцев. Эти собаки сравниваются со стандартом породы, а затем эксперт определяет, насколько каждая из них близка к идеалу. Сама шкала оценок в разных странах может выглядеть по-разному, но наиболее принятым является такой вариант:

Отлично

Очень хорошо

Хорошо

Удовлетворительно

Плохо

Неудовлетворительно

Обычно оценка "Отлично" присваивается собакам только по достижении ими 24-месячного возраста. Любая собака с оценкой "Отлично" является выдающимся экземпляром, не имеющим серьезных недостатков, с прекрасным характером, полным набором зубов и правильным прикусом. Оценка "Очень хорошо" означает отсутствие серьезных дефектов и лишь немногим уступает оценке "Отлично" (может допускаться слегка неправильный прикус либо отсутствие первого премоляра или резца). С другой стороны, собака с оценкой "Неудовлетворительно" представляет собой крайне слабый экземпляр. Возможно, у нее имеются серьезные недостатки характера, отсутствуют несколько зубов, или же она является крипторхом.

Английский Кеннел-Клуб возражает против введения выставочных оценок на том основании, что тогда судьям потребуется намного больше времени на выполнение своих функций. Даже если предположить, что это мнение верно, а я оспариваю его истинность, то главным в судейской работе все равно является не быстрота, а качество. Судьи, работающие быстро и некачественно, не нужны ни одной породе.

Метод "первый - значит лучший" обладает своими недостатками. Собака, занявшее первое место в ринге, является лучшей в своем классе, и не более того. Возможно, на этом ринге собрались откровенно слабые представители породы, и даже победитель ринга не может претендовать на оценку "Отлично". И напротив, при хорошем подборе собак даже десятое место на ринге может иметь оценку "Отлично", но система, отрицающая пользу выставления оценок, покажет только то, что эта собака не попала в первые 4-5 призовых мест.

Введение оценок позволит отнести каждую собаку к своему классу, а в рамках одного класса -уже разумно было бы производить расстановку от лучшего к худшему. Также введение системы оценок должно выявить тех экспертов, которые плохо подготовлены для своей работы или используют нестандартные методы оценки. Таким образом, система оценок заставит клубы отказаться от услуг наиболее посредственных экспертов, что приведет к повышению точности оценок и, следовательно, к улучшению породы.

Временами случается и такое, что оценки выставляются ошибочно; на зарубежных выставках мне приходилось видеть, как эксперты раздают оценки "отлично" налево и направо, но это подтверждает лишь тот факт, что плохие судьи - это не чисто британская национальная проблема. Низкий уровень полготовки экспертов не является оправданием для отказа от введения системы оценок.

Возможно, наступит тот день, когда мы увидим, как система оценок распространится по всему миру; когда это наконец случится, мировое собаководство сделает шаг вперед.

Регистрация пометов

Советы пород должны организовать процесс регистрации пометов, предлагая заводчикам заполнить один простой бланк на листе формата А 4 (с двух сторон) на каждого рожденного щенка. Этот бланк должен содержать не только пять поколений родословной собаки, но и список всех рожденных щенков с указанием пола (включая мертворожденных и умерших вскоре после рождения), а также кличку каждой зарегистрированной собаки, ее окрас, тип шерсти, вес при рождении, в возрасте 21 и 56 дней, и любые иные важные детали, например, врожденная грыжа, лишние пальцы на задних конечностях, расщепленное небо, и иные аномалии.

По мере взросления щенков к первоначальной информации о помете и о взрослых собаках должны добавляться новые сведения. Таким образом, эта система способна предоставить заводчикам огромный объем данных по репродуктивным особенностям любой собаки в породе, включая наследование различных дефектов. Также она способствует раннему обнаружению необычных аномалий и, возможно, предотвращает широкое распространение некоторых дефектов в потомстве. Руководителем такой программы должен быть человек, знающий породу и способный накапливать данные, не разглашая окружающим своего личного мнения о той или иной собаке; процесс анализа должен проводиться группой экспертов-генетиков.

Английские заводчики, работающие с бернскими пастушьими собаками, не только являются пионерами по введению системы оценки тазобедренного сустава, но также наилучшим образом проявили себя, предоставив данные о возрасте о причине смерти многих собак этой породы, что позволило прийти к множеству интересных выводов. Подобное изучение других пород, вероятно, также принесет указанным породам пользу.

Основную цель заводчика можно сформулировать так -свести к минимуму вероятность неудачи и максимально повысить шансы на успех. Информация, в противоположность голым догадкам, является важнейшим подспорьем в достижении этой цели; чем больше заводчиков и клубов (советов) различных пород объединят свои усилия ради общего блага, тем выше шансы на улучшение породы. Кеннел-клубы также должны участвовать в этом процессе, но в принципе здесь можно обойтись и без них, ибо фундаментом, на котором держится все собаководство, являемся мы, заводчики и владельцы. Мы держим в своих руках будущее наших собак, и на наши дела будут оглядываться те, кто придет нам на смену. Мы должны оставить им память о себе, которой можно будет гордиться.

Нежелаемые качества, собаки и аномалии

Введение

Число наблюдаемых у собак аномалий за последние годы заметно выросло, что является следствием большого внимания, уделяемого проведению исследований в этой области. Этот факт не означает реального роста числа аномалий; дело в том, что теперь мы знаем о них больше, чем раньше. Время от времени в британских газетах и журналах, посвященных вопросам собаководства, публикуются статьи, авторы которых жалуются на огромное чмсло проблем, с которыми сегодня приходится бороться собаководам, и с сожалением вспоминают о старых добрых днях, когда можно было заниматься разведением, вообще почти не думая о дефектах.

Эти "старые добрые дни" - иллюзия. В те дни собаки тысячами гибли от чумы и прочих подобных болезней, а все те дефекты, которые мы сегодня находим у наших собак, существовали и раньше, но никто не обращал на них внимания. Многие дефекты в то время были вообще неизвестны, у собаководов отсутствовало стремление изучать механизм наследования пороков. Заводчики уделяли столько сил борьбе с инфекционными заболеваниями, что изучать генетические дефекты у них просто не было времени. Большое число дефектов, существующих сейчас в поголовье немецких овчарок, было известно собаководам большую часть столетия; то же самое можно сказать и про другие породы.

Различные дефекты - это неизбежная проблема любого биологического вида, не исключая и человека. В случае с собакой мы по крайней мере можем оценить и изучить некоторые из этих дефектов, а также принять меры для борьбы с ними. Их нельзя игнорировать, нельзя утверждать, что о дефектах можно не беспокоиться - это очевидное заблуждение. Однако, не следует впадать и в другую крайность, болезненную боязнь дефектов, словно бы бегство от дефектов было основной целью собаководства.

Основной целью собаководства всегда является увеличение числа здоровых собак с хорошим экстерьером.

Некоторые заводчики испытывают излишние опасения касательно определенных дефектов (которыми их собаки обычно не страдают); в их глазах эти дефекты приобретают несоразмерно большое значение. Это неверный подход. Любой дефект всегда нежелателен, а дефекты, влияющие на образ жизни собаки, и тем более ведущие к ее гибели, являются нашей общей бедой, но несмотря ни на что, их нельзя принимать слишком близко к сердцу. Известен случай, когда в Великобритании появилась одна собака породы керри-блю-терьер, страдавшая синдромом прогрессирующей нейронной абиотрофии. Это аутосомный рецессивный дефект, прослеживающийся от двух знаменитых однопометников родом из Америки. Некоторые заводчики приняли решение выбраковать из списков производителей всех представителей этой линии, которая дала миру многих безупречных собак, как по окрасу, так и по характеру и общему экстерьеру. Такой неоправданно жесткий подход был абсолютно немотивирован, и я посоветовал всем заводчикам не следовать этому примеру. Большинство из них согласились с моим мнением, и насколько мне известно, в Англии подобных случаев больше не происходило.

Подобный нелогичный подход был использован для борьбы с гипомиелиногенезом среди бернских пастушьих собак. Некоторые заводчики, сочтя этот дефект наиболее страшной угрозой для породы, прилагали любые усилия, чтобы избежать контактов с возможными носителями дефекта, выявленными мной. В результате многие были вынуждены использовать посредственных собак, обладающих целым рядом иных дефектов, которые более широко распространены в породе и приносят ничуть не меньший вред. Такой подход к борьбе с дефектами является совершенно ненаучным, показывает ограниченность познаний заводчика в генетике, и в целом наносит породе заметный ущерб. Заводчики, предпочитающие такой подход, по меньшей мере не должны давать советов окружающим.

Эта глава не содержит абсолютно полного списка всех существующих дефектов, встречающихся у собак, но по возможности стремится к полноте описания. Тем из читателей, которые желают ознакомиться с более подробными результатами исследований, я рекомендую почитать труды Уиллиса (1989) или, что касается специфики немецких овчарок, Уиллиса (1991), но для тех, кто хочет найти общий обзор проблемы, будет достаточно настоящей главы. Материал в ней разбит по типам дефектов, известные дефекты перечислены в алфавитном порядке; механизм наследования указан во всех случаях, когда он известен; также перечисляются все породы, в которых обнаружен дефект. Такие термины, как "аутосомный", "рецессивный", "полигенный", "пороговый" и т.д. были растолкованы выше.

В таблицах 9-14 термин "не выяснен" используется в тех случаях, когда имеющиеся факты указывают на генетическую сущность дефекта, но способ наследования неизвестен. Приведенные механизмы наследования являются приблизительными, либо взяты из конкретных работ и относятся только к определенным породам и популяциям, а не к популяции собак в целом. Эти данные могут служить лишь общим указанием.

Список пород, приведенный в графе "Подверженные дефекту породы" , не является абсолютно полным и не может таким являться. Если та или иная порода не упомянута в этом списке, это не означает, что порода абсолютно иммунна к данному дефекту. Некоторые породы вообще не были охвачены исследованиями, так как владельцы собак не желали тратить свое время на эту работу. Если этих пород нет в списках, это не означает, что в таких породах все благополучно. Другие породы могут являться редкими или относительно малочисленными, к малораспространенные дефекты в них могут некоторое время оставаться не замеченными.

Говоря о распространенности дефектов, трудно получить численные данные, которые точно описывали бы ситуацию в той или иной породе. Таким образом, мы были вынуждены отказаться от численного изменения и перейти к системе терминов. Понятия "редкий" и "очень редкий" означают, что данный дефект обычно встречается в одном-двух случаях на тысячу собак, или еще реже, и большинство заводчиков никогда за свою карьеру не встречали собаки с таким дефектом. "Малораспространенный" означает, что частота распространения данного дефекта меньше 1 процента. "Распространенный" означает, что дефект по-прежнему не является повсеместным, но его частота распространения лежит в диапазоне между 1 и 3 процентами, и отдельные заводчики могут испытывать сложности, связанные с этим дефектом. "Повсеместный" означает частоту наследования выше 3 процентов. Все эти термины являются исключительно научными оценками; их точность невысока, а в определенных ситуациях и для определенных пород они могут оказаться абсолютно неверны. Еще раз повторю, что все эти данные должны использоваться только на самом общем уровне.

Для описания дефектов по необходимости мы используем ветеринарные термины, приводя лишь самые краткие описания самих дефектов, поэтому читателям следует иметь под рукой хороший словарь ветеринарных терминов. На мой взгляд лучшим подобным словарем из имеющихся сейчас в продаже является Бальеровский толковый словарь ветеринарных терминов, вышедший в издательстве Блад и Стаддерт в 1988 году.

В настоящей главе приводится только общий список дефектов, методы борьбы с ними описаны отдельно.

Пищеварительная система

Число известных дефектов такого рода достаточно мало, скорее в силу малочисленности научных исследований в этой области, нежели из-за малости числа самих дефектов. Подавляющее большинство дефектов, относящихся к этому типу, плохо изучены, и их генетическая сущность ясна не до конца.

Дефекты органов зрения

Дефекты органов зрения считаются одними из самым распространенных дефектов, встречающихся у собак. Они включают в себя целый ряд пороков, начиная от врожденных дефектов, вызванных остановкой развития структуры глаза на уровне плода, и заканчивая неприятными проблемами, с которыми можно бороться хирургическими методами, и неизлечимыми пороками наподобие прогрессирующей атрофии сетчатки, ведущими со временем к полной потере зрения.

Дефекты органов зрения являются особой проблемой, так как у многих из них заметно различаются сроки начала проявления симптомов. Во многих странах используются программы контроля за зрением собак, в рамках которых собаки обследуются ветеринарами-офтальмологами и получают соответствующие сертификаты, в которых перечислены все обнаруженные у данной собаки дефекты зрения. Такое обследование обычно необходимо проводить на ежегодной основе, чтобы не пропустить дефекты, симптомы которых проявляются позже обычного. Многие дефекты проявляются себя уже к 6-недельному возрасту и должны быть в это время выявлены, но далее не развиваются. Дефект глаз колли, например, можно выявить у собаки очень рано (6-8 недель), но в отдельных случаях дефекты, явственно заметные у щенков, становится невозможно выявить по мере их взросления. Такие собаки называются псевдонормальными, но по сути дела являются носителями дефектов, которые можно выявить лишь в раннем возрасте (6-8 недель). Обследование более взрослых собак на предмет выявления глаз колли выявит подавляющее большинство случаев, но псевдонормальные особи будут оценены как здоровые; следовательно, для получения достоверных и полных данных необходимо проводить регулярные обследования собак, начиная с раннего возраста. Все вышесказанное относится и к некоторым формам дисплазии сетчатки глаза.

Многие из дефектов органов зрения являются аутосомными рецессивными, что означает - факт отсутствия дефекта у той или иной собаки определяется на основе изучения ее фенотипа. Собака с нормальным фенотипом может являться рецессивным носителем дефекта. Такое тестирование тоже полезно, но польза его ограничена, если публикуются только списки собак, прошедших обследование с положительными результатами. Необходимо публиковать список собак, не прошедших обследование. Тем самым удастся выявить родителей пораженных собак и доказать, что они являются скрытыми носителями дефекта. Заводчики тогда смогут отказаться от их использования в своих планах разведения. Более того, если в породе существуют известные дефекты органов зрения, ко всем собакам, которые не подвергались в последнее время (за последние 12 месяцев) офтальмологическому обследованию, следует относиться с подозрением. Такое обследование должно производиться ежегодно, вплоть до 8-летнего возраста, и только более старые собаки могут быть исключением из этого правила.

Пороки сердца и кровообращения

Собаки могут страдать от нескольких сердечных заболеваний, которые во многом схожи с аналогичными человеческими. Болезни сердца у людей привлекают к себе серьезное медицинское внимание. Врожденный порок сердца, приведший к смерти человека, подвергается пристальному исследованию; производится вскрытие младенцев, умерших от врожденного порока сердца. В случае с собаками вероятность привлечения такого внимания крайне мала; вскрытие умерших щенков производится очень редко. Вследствие этого пороки сердца могут ускользать от внимания ветеринаров, и реальная частота встречающихся у собак пороков сердца может быть выше, чем утверждает статистика.

В силу сходства .болезней собак с человеческими, на собаках проводятся различные исследования, позволяющиеся расширить.понимание сердечных заболеваний человека, но в результате мы также узнаем много нового о болезнях сердца у собак.

Некоторые пороки сердца являются приобретенными, а не врожденными. Один из многочисленных симптомов заболевания парвовирусным энтеритом затрагивает деятельность сердца. Сегодня вспышки парвовируса происходят намного реже и обычно не вызывают связанных с ними проблем сердечной деятельности. Приобретенные пороки сердца такого рода не передаются генетически.

Определенные заболевания крови у собак также во многом схожи с человеческими заболеваниями, и во многих случаях передаются таким же образом. Это относится, в частности, к гемофилии типа А и более редкой гемофилии типа -В или рождественской болезни. Список дефектов, касающихся сердца, крови и системы кровообращения, приводится в таблице 11.

Таблица 11. Пороки сердца, крови и системы кровообращения

Ортопедические дефекты

Пороки скелета в целом обычно обладают сложным типом наследования, редко укладываясь в классические менделевские рамки. В их случае большое влияние оказывают факторы окружающей среды, в особенности питание. Это не значит, что в таких дефектах отсутствует генетическая составляющая (зачастую она, напротив, крайне велика), но проблемы с питанием могут заметно обострять подобные проблемы. Многие заводчики практически одержимы идеей давать своим собакам минеральные добавки, в особенности кальций. Они утверждают, что для развития мощного костяка, желательного и необходимого для многих пород, собака должна принимать кальциевые таблетки, и даже получать иньекции кальция.

Зачастую эти проповедники кальция забывают, что их собаки и так получают качественный, сбалансированный корм. Сбалансированное питание сбалансировано по определению и не нуждается ни в каких добавках. Пока собака съедает свою порцию корма, в ее организм в требуемом количестве попадают все компоненты, и пользоваться различными добавками бесполезно. Вы можете добиться этим только того, что нарушите баланс минералов в организме собаки и причините ей вред.

Если вы хотите, чтобы ваши собаки обладали мощным костяком вы должны шире использовать кобелей и сук, с хорошим костяком. Занимаясь таким разведением и предлагая собакам сбалансированный рацион, вы добьетесь превосходных результатов. Бесспорное преимущество готовых комплексных кормов заключается в том, что их составляли опытные специалисты по питанию. И более подходящего питания для вашей собаки вы не можете обеспечить. Готовые корма избавляют вас от необходимости вручную подбирать рацион для ваших собак.

Существует много видов собачьих кормов, и я не утверждаю, что готовые пакеты в любом случае лучше, чем рацион из мяса и хлеба, подобранный хозяином. Но хороший сбалансированный рацион по определению сбалансирован, а любые домашние корма хозяин вынужден проверять на своей собаке методом проб и ошибок. Вы можете добиться на этом пути успеха, правильно подобрав минеральные и витаминные добавки, но успех может и ускользнуть. Я предпочитаю высококачественные готовые корма без всяких добавок хотя бы по той причине, что мне не надо ломать голову над составом собачьего рациона.

Ортопедические дефекты перечислены в таблице 12, за исключением вывиха бедра, который рассмативается отдельно.

Аномалии репродуктивной системы

Репродуктивная система является одной из важнейших в организме собаки, но репродуктивные аномалии встречаются достаточно редко и на данный момент плохо изучены.

Прочие дефекты

Дефекты пищеварительной системы, органов зрения, сердца, скелета и репродуктивной системы были рассмотрены в предыдущих разделах. В этом разделе собраны все остальные дефекты . Сюда входят пороки кожного покрова, мышц и нервной системы, а также такие болезни, как рак (болезни, к которым существует предрасположенность у определенных пород). Также в этот список включены болезни, называемые "болезнями накопления". Эти пороки являются следствием невозможности вывести из организма те или иные побочные продукты пищеварения, что приводит к накоплению этих побочных продуктов в печени, почках или мышечной ткани. В некотором роде эти заболевания относятся к пищеварительным, но так как они поражают совершенно другие органы, мы включили их сюда. Многие из этих дефектов обнаружены достаточно недавно.

Таблица 12. Ортопедические дефекты